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2014-01-25T17:17:35Z

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{{百科小图片|bki5d.jpg|}}[[骨骼肌]]又称[[横纹肌]]，[[肌肉]]中的一种。人体大约有600多块骨骼肌。　　
==特征==
[[肌细胞]]呈纤维状，不分支，有明显[[横纹]]，核很多，且都位于[[细胞膜]]下方。肌细胞内有许多沿[[细胞]]长轴平行排列的细丝状[[肌原纤维]]。每一肌原纤维都有相间排列的明带（Ⅰ带）及暗带（A带）。明带[[染色]]较浅，而暗带染色较深。暗带中间有一条较明亮的线称H线。H线的中部有一M线。明带中间，有一条较暗的线称为Z线。两个z线之间的区段，叫做一个[[肌节]]，长约1．5～2．5微米。

相邻的各肌原纤维，明带均在一个面上，暗带也在一个面上，因而使[[肌纤维]]显出明暗相间的横纹。骨骼肌细胞构成骨胳[[肌组织]]，每块骨骼肌主要由骨骼肌组织构成，外包[[结缔组织]]膜、内有[[神经]]血管分布。骨骼肌收缩受意识支配，故又称“随意肌”。收缩的特点是快而有力，但不持久。

[[运动系统]]的肌肉muscle属于横纹肌，由于绝大部分附着于骨，故又名骨骼肌。每块肌肉都是具有一定形态、结构和功能的器官，有丰富的[[血管]]、[[淋巴]]分布，在躯体[[神经支配]]下收缩或[[舒张]]，进行随意运动。肌肉具有一定的弹性，被拉长后，当拉力解除时可自动恢复到原来的程度。肌肉的弹性可以减缓外力对人体的冲击。肌肉内还有感受本身体位和状态的[[感受器]]，不断将冲动传向中枢，反射性地保持肌肉的紧张度，以维持体姿和保障运动时的协调。

大多数骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附着在[[骨骼]]上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌[[纤维]]组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为[[肌外膜]]（epimysium），它是一层[[致密结缔组织]]膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的[[肌束]]，形成[[肌束膜]]（perimysium）。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为[[肌内膜]]（endomysium），肌内膜含有丰富的[[毛细血管]]。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。　　
==构造和形态==
人体肌肉众多，但基本结构相似。一块典型的肌肉，可分为中间部的[[肌腹]]和两端的[[肌腱]]。肌腹venter是肌的主体部分，由[[横纹肌纤维]]组成的肌束聚集构成，色红，柔软有收缩能力。肌腱tendo呈索条或扁带状，由平行的[[胶原纤维]]束构成，色白，有光泽，但无收缩能力，腱附着于骨处与[[骨膜]]牢固地编织在一起。阔肌的肌腹和肌腱都呈膜状，其肌腱叫做[[腱膜]]aponeurosis。肌腹的表面包以结缔组织性[[外膜]]，向两端则与肌腱组织融合在一起。

肌的形态各异，有[[长肌]]、[[短肌]]、[[扁肌]]、[[轮匝肌]]等基本类型。长肌多见于四肢，主要为梭形或扁带状，肌束的排列与肌的长轴相一致，收缩的幅度大，可产生大幅度的运动，但由于其横截面肌束的数目相对较少，故收缩力也较小；另有一些肌有长的腱，肌束斜行排列于腱的两侧，酷似羽毛名为[[羽状肌]]（如[[股直肌]]），或斜行排列于腱的一侧，叫半羽状肌（如[[半膜肌]]、[[拇长屈肌]]），这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形或带形肌，故收缩力较大，但由于肌束短，所以运动的幅度小。短肌多见于手、足和椎间。扁肌扁薄宽阔，多分布于胸、腹壁，收缩时除运动躯干外，还对[[内脏]]起保护作用。长肌的腱多呈条索状，扁肌的腱呈薄膜状称腱膜。阔肌多位于躯干，组成体腔的壁。轮匝肌则围绕于眼、口等开口部位。　　
==命名原则==
肌肉可根据共形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用等命名。依形态命名的如[[斜方肌]]、[[菱形肌]]、[[三角肌]]、[[梨状肌]]等；依位置命名的如[[肩胛下肌]]、[[冈上肌]]、[[冈下肌]]、[[肱肌]]等；依位置和大小综合命名的有[[胸大肌]]、[[胸小肌]]、[[臀大肌]]等；依起止点命名的如[[胸锁乳突肌]]、[[肩胛舌骨肌]]等；依纤维方向和部位综合命名的有[[腹外斜肌]]、[[肋间外肌]]等；依作用命名的如[[旋后肌]]、[[咬肌]]等；依作用结合其它因素综合命名的如[[旋前圆肌]]、内收长肌、[[指浅屈肌]]等。　　
==分布规律和相互关系==
人体肌肉中，除部分止于[[皮肤]]的[[皮肌]]和止于[[关节囊]]的[[关节肌]]外，绝大部分肌肉均起于一骨，止于另一骨，中间跨过一个或几个[[关节]]。它们的排列规律是，以所跨越关节的运动轴为准，形成与该轴线相交叉的两群互相对抗的肌肉。如纵行跨越水平[[冠状轴]]前方的[[屈肌]]群和后方的[[伸肌]]群；分别从内侧和外侧与水平[[矢状轴]]交叉的内收肌群和具有外展功能的肌群；横行或斜行跨越[[垂直轴]]，从前方跨越的[[旋内]]（[[旋前]]）肌群和从后方跨越的[[旋外]]（[[旋后]]）肌群。一般讲几轴性关节就具有与几个运动轴相对应的对抗肌群，但也有个别关节，有的运动轴没有相应肌肉配布，如手的[[掌指关节]]，从[[关节面]]的形态看属于[[球窝关节]]，却只生有屈伸和收展两组对抗的肌肉，而没有与垂直轴交叉的[[回旋肌]]，所以该关节不能做主动的回旋运动，当然它有一定的被动的回旋能力。上述围绕某一个运动轴作用相反的两组肌肉叫做对抗肌，但在进行某一运动时，一组肌肉收缩的同时，与其对抗的肌群则适度放松并维持一定的紧张度，二者对立统一，相反相成。另外，在完成一个运动时，除了主要的运动肌（[[原动肌]]）收缩外，尚需其它肌肉配合共同完成，这些配合原动肌的肌肉叫协力肌。当然，肌肉彼此间的关系，往往由于运动轴的不同，它们之间的关系也是互相转化的，在沿此一轴线运动时的两个对抗肌，到沿彼一轴线运动时则转化为协力肌。如尺侧伸腕肌和尺侧屈腕肌，在[[桡腕关节]]冠状轴屈伸运动中，二者是对抗肌，而在进行矢状轴的收展运动时，它们都从矢状轴的内侧跨过而共同起内收的作用，此时二者转化为协力肌。此外，还有一些运动，在原动肌收缩时，必须另一些肌肉固定附近的关节，如握紧拳的动作，需要伸腕肌将[[腕关节]]固定在伸的位置上，屈指肌才能使[[手指]]充分屈曲将拳握紧，这种不直接参与该动作而为该动作提供先决条件的肌肉叫做共济肌。　　
==辅助装置==

===[[筋膜]]===
筋膜fascia可分为浅、深两层。[[浅筋膜]]superficial fascia为分布于全身皮下层深部的纤维层，有人将[[皮下组织]]全层均列属于浅筋膜，它由[[疏松结缔组织]]构成。内含浅动、[[静脉]]、浅淋巴结和[[淋巴管]]、皮神经等，有些部位如面部、[[颈部]]生有皮肌，[[胸部]]的[[乳腺]]也在此层内。

[[深筋膜]]profundal fascia又叫固有筋膜，由致密结缔组织构成，遍布全身，包裹肌肉、血管神经束和[[内脏器官]]。深筋膜除包被于肌肉的表面外，当肌肉分层时，固有筋膜也分层。在四肢，由于运动较剧烈，固有筋膜特别发达、厚而坚韧，并向内伸入直抵骨膜，形成筋膜鞘将作用不同的肌群分隔开，叫做[[肌间隔]]。在体腔肌肉的内面，也衬以固有筋膜，如胸内、腹内和盆[[内筋膜]]等，甚而包在一些器官的周围，构成脏器筋膜。一些大的血管和神经干在肌肉间穿行时，深筋膜也包绕它们，形成血管鞘。筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行，肌肉越发达，筋膜的发育也愈好，如[[大腿]]部[[股四头肌]]表面的[[阔筋膜]]，厚而坚韧。筋膜除对肌肉和其它器官具有保护作用外，还对肌肉起约束作用，保证肌群或单块肌的独立活动。在手腕及足踝部，固有筋膜增厚形成[[韧带]]并伸入深部分隔成若干隧道，以约束深面通过的肌腱。在筋膜分层的部位，筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织，叫做筋膜间隙，正常情况下这种疏松的联系保证肌肉的运动，[[炎症]]时，筋膜间隙往往成为脓液的蓄积处，一方面限制了炎症的扩散，一方面浓液可顺筋膜间隙的通向蔓延。　　
===[[腱鞘]]和[[滑液囊]]===
一些运动剧烈的部位如手和足部，长肌腱通过骨面时，其表面的深筋膜增厚，并伸向深部与骨膜连接，形成筒状的纤维鞘，其内含由[[滑膜]]构成的双层圆筒状套管，套管的内层紧包在肌腱的表面，外层则与纤维鞘相贴。两层之间含有少量[[滑液]]。因此肌腱既被固定在一定位置上，又可滑动并减少与骨面的摩擦。在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行，叫做[[腱系膜]]，发育过程中腱系膜大部分消失，仅在一定部位上保留，以引导营养肌腱的血管通过。　　
===滑液囊===
在一些肌肉抵止腱和骨面之间，生有结缔组织小囊，壁薄，内含滑液，叫做滑液囊synovial bursa，其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦。滑液囊有的是独立封闭的，有的与邻近的[[关节腔]]相通，可视为关节囊[[滑膜层]]的突出物。

骨骼肌骨骼肌细胞纵切面呈长条状；核多，椭圆形,位于[[肌膜]]下方； [[肌浆]]内肌原纤维沿细胞长轴平行排列，有明显横纹，染色较深的为暗带，较浅而发亮的为明带(HE染色)。肌纤维横切面呈不规则块状，肌原纤维断面呈细点状，核位于边缘(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌横纹尤其明显（PTAH染色 ,）。每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列，明带中央有一条色深的线为Z线、暗带中部有色浅的H带，H带中央有一条色深的线为M线。相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节，包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带，是骨骼肌收缩的基本结构单位。　　
==具体结构==

===光镜结构===
骨骼肌纤维为长柱形的[[多核细胞]]，长1～40mm，直径10～100μm。肌膜的外面有[[基膜]]紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个[[细胞核]]，位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形，[[异染色质]]较少，染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维，在骨骼肌纤维的横切面上，肌原纤维呈点状，聚集为许多小区，称孔海姆区（Cohnheim field）。肌原纤维之间含有大量[[线粒体]]、[[糖原]]以及少量脂滴，肌浆内还含有[[肌红蛋白]]。在骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞，称[[肌卫星细胞]]（muscle satellite cell），排列在肌纤维的表面，当肌纤维受损伤后，此种细胞可分化形成肌纤维。

肌原纤维（myofibril）呈细丝状，直径1～2μm，沿肌纤维长轴平行排列，每条肌原纤维上都有明暗相间、重复排列的横纹（cross striation）。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上，因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成。在[[偏光显微镜]]下，明带（light band）呈单折光，为各向同性（isotropic），又称I带；暗带（dark band）呈双折光，为各向异性（anisotropic），又称A带。在电镜下，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央还有一条深M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节（sarcomere）。每个肌节都由1／2I带＋A带＋1／2I带所组成。肌节长约2～2.5μm，它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此，肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的。　　
===[[超微结构]]===
1．肌原纤维肌原纤维是由上千条粗、细两种[[肌丝]]有规律地平行排列组成的，明、暗带就是这两种肌丝排布的结果。[[粗肌丝]]（thick filament）长约1.5μm，直径约15nm，位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定，两端游离。[[细肌丝]]（thin filathent）长约1μm，直径约5nm，它的一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带外侧。因此，I带内只有细肌丝，A带中央的H带内只有粗肌丝，而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝；所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝；而一条细肌丝周围有3条粗肌丝。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构，是肌纤维收缩功能的主要基础。

粗肌丝的分子结构：粗肌丝是由许多[[肌球蛋白]][[分子]]有序排列组成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分为头和杆两部分，[[头部]]如同两个豆瓣，杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面，称为[[横桥]]（cross bridge）。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部，所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶，能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与[[肌动蛋白]]接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使横桥发生屈伸运动。

细肌丝的分子结构：细肌丝由三种[[蛋白质]]分子组成，即肌动蛋白、[[原肌球蛋白]]和肌原[[蛋白]]。后二种属于[[调节蛋白]]，在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白（actin）分子单体为球形，许多单体相互接连成串珠状的纤维形，肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的[[位点]]。原肌球蛋白（tropomyosin）是由较短的双股螺旋[[多肽]]链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌原蛋白（troponin）由3个球形[[亚单位]]组成，分别简称为TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位， TnC 则是能与Ca2＋相结合的亚单位。

2．[[横小管]] 它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网，由于它的[[走行]]方向与肌纤维长轴垂直，故称横小管（transverse tubule，或称T小管）。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处，同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围。横小管可将肌膜的[[兴奋]]迅速传到每个肌节。

3．[[肌浆网]] 肌浆网（sarcoplasmic reticulum）是肌纤维内特化的滑面[[内质网]]，位于横小管之间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管。位于横小管两侧的肌浆网呈环行的扁囊，称[[终池]]（terminal cisternae），终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小管与其两侧的终池共同组成骨骼肌[[三联体]]（triad）。在横小管的肌膜和终池的肌浆网膜之间形成三联体连接，可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵（一种ATP酶），有调节肌浆中Ca2＋浓度的作用。　　
==收缩原理==
目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理（sliding filament mechanism）。其过程大致如下：①[[运动神经]]末梢将[[神经冲动]]传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池；③肌浆网膜上的钙泵活动，将大量Ca2＋转运到肌浆内；④肌原蛋白TnC与Ca2＋结合后，发生[[构型]]改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化；⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋白头接触；⑥肌球蛋白头ATP酶被激活，分解了ATP并释放能量；⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动，将肌动蛋白拉向M线；⑧细肌丝向A带内滑入，I带变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入可消失，由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短，肌纤维收缩；⑨收缩完毕，肌浆内Ca2＋被泵入肌浆网内，肌浆内Ca2＋浓度降低，肌原蛋白恢复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌则处于松弛状态。

骨骼肌是体内最多的组织，约占体重的40%。在骨和关节的配合下，通过骨骼肌的收缩和舒张，完成人和高等动物的各种躯体运动。骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。成人肌纤维呈细长圆柱形，直径约60 μm，长可达数毫米乃至数十厘米。在大多数肌肉中，肌束和肌纤维都呈平行排列，它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合，后者附着在骨上，通常四肢的骨骼肌在附着点间至少要跨过一个关节，通过肌肉的收缩和舒张，就可能引起肢体的屈曲和伸直。我们的生产劳动、各种体力活动等，都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果。每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位，它们至少接受一个运动神经末梢的支配，并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的[[神经纤维]]有神经冲动传来时，才能进行收缩。因此，人体所有的骨骼肌活动，是在[[中枢神经系统]]的控制下完成的。　　
==运动机理==
神经-骨骼肌接头处的兴奋传递

运动神经纤维在到达[[神经末梢]]处时先失去[[髓鞘]]，以裸露的[[轴突]]末梢嵌入到肌细胞膜上称作[[终板]]的膜凹陷中，但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开，其中尚含有成分不明的[[基质]]；有时神经末梢下方的终板膜还有规则地再向细胞内凹入，形成许多皱褶，其意义可能在于增加接头后膜的面积，使它可以容纳较多数目的蛋白质分子，它们最初被称为N-型[[乙酰胆碱受体]]，现已证明它们是一些[[化学门控通道]]，具有能与ACh特异性结合的亚单位。在轴突末梢的[[轴浆]]中，除了有许多线粒体外还含有大量直径约50nm的无特殊构造的[[囊泡]]（图2-19）。用[[组织化学]]的方法可以证明，囊泡内含有ACh；此ACh首先在轴浆中合成，然后贮存在囊泡内。据测定，每个囊泡中贮存的ACh量通常是相当恒定的，且当它们被释放时，也是通过[[出胞]]作用，以囊泡为单位“倾囊”释放，被称为[[量子式释放]]。在神经末梢处于安静状态时，一般只有少数囊泡随机地进行释放，不能对肌细胞产生显著影响。但当神经末梢处有神经冲动传来时，在[[动作电位]]造成的局部膜[[去极化]]的影响下，大量囊泡向轴突膜的内侧面靠近，通过囊泡膜与轴突膜的融合，并在融合处出现裂口，使囊泡中的ACh全部进入接头间隙。据推算，一次动作电位的到达，能使大约200～300个囊泡的内容排放，使近107个ACh分子被释放。轴突末梢处的[[电位]]变化引起囊泡排放的过程十分复杂，但首先是轴突末梢膜的去极化，引起了该处特有的电压门控式Ca2+通道开放，引起细胞间隙液中的Ca2+进入轴突末梢，触发了囊泡移动以至排放的过程。Ca2+的进入量似乎决定着囊泡释放的数目；细胞外液中低Ca2+或（和）高Mg2+，都可阻碍ACh的释放而影响神经-肌接头的正常功能。已故冯德培院士在30年代对神经-肌接头的化学性质传递进行过重要的研究。

大多数骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜（epimysium），它是一层致密结缔组织膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜（endomysium），肌内膜含有丰富的毛细血管（图6-1）。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。

[[分类:肌肉]][[分类:基本组织]][[分类:运动系统]]
==参看==
*[[组织学/骨骼肌|《组织学》- 骨骼肌]]
*[[人体解剖学/骨骼肌|《人体解剖学》- 骨骼肌]]
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骨骼肌 - 版本历史

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