112.247.109.102：以“英文名：codon 遗传密码又称密码子、遗传密码子、三联体密码。指信使RNA(mRNA)分子上从5'端到3'端方...”为内容创建页面

2014-01-26T04:46:08Z

以“英文名：codon 遗传密码又称密码子、遗传密码子、三联体密码。指信使RNA(mRNA)分子上从5'端到3'端方...”为内容创建页面

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英文名：codon

遗传密码又称[[密码子]]、遗传密码子、[[三联体密码]]。指信使RNA(mRNA)[[分子]]上从5'端到3'端方向，由起始密码子AUG开始，每三个[[核苷酸]]组成的[[三联体]]。它决定[[肽]]链上某一个[[氨基酸]]或[[蛋白质合成]]的起始、终止信号。

遗传密码是一组规则，将DNA或RNA序列以三个核苷酸为一组的密码子[[转译]]为[[蛋白质]]的氨基酸序列，以用于蛋白质合成。几乎所有的生物都使用同样的遗传密码，称为标准遗传密码；即使是非[[细胞]]结构的[[病毒]]，它们也是使用标准遗传密码。但是也有少数生物使用一些稍微不同的遗传密码。　　
==遗传密码-特点==
1．连续性。mRNA的读码方向从5'端至3'端方向，两个密码子之间无任何核苷酸隔开。mRNA链上[[碱基]]的插入、缺失和重叠，均造成框移[[突变]]。

{{百科小图片|bk7nx.jpg|遗传密码表}}2．简并性。指一个氨基酸具有两个或两个以上的密码子。密码子的第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻译。

3．摆动性。mRNA上的密码子与转移RNA(tRNA)J上的[[反密码子]]配对辨认时，大多数情况遵守碱基互补配对原则，但也可出现不严格配对，尤其是密码子的第三位碱基与反密码子的第一位[[碱基配对]]时常出现不严格碱基互补，这种现象称为摆动配对。

4．通用性。[[蛋白质生物合成]]的整套密码，从[[原核生物]]到人类都通用。但已发现少数例外，如[[动物细胞]]的[[线粒体]]、植物细胞的[[叶绿体]]。　　
==遗传密码-破解历史==
遗传密码的发现是20世纪50年代的一项奇妙想象和严密论证的伟大结晶。mRNA由四种含有不同碱基[[腺嘌呤]][简称A]、[[尿嘧啶]]（简称U）、[[胞嘧啶]]（简称C）、[[鸟嘌呤]]（简称G）的核苷酸组成。最初科学家猜想，一个碱基决定一种氨基酸，那就只能决定四种氨基酸，显然不够决定生物体内的二十种氨基酸。那么二个碱基结合在一起，决定一个氨基酸，就可决定十六种氨基酸，显然还是不够。如果三个碱基组合在一起决定一个氨基酸，则有六十四种组合方式，看来三个碱基的三联体就可以满足二十种氨基酸的表示了，而且还有富余。猜想毕竟是猜想，还要严密论证才行。

自从发现了DNA的结构，科学家便开始致力研究有关制造蛋白质的秘密。伽莫夫指出需要以三个[[核酸]]一组才能为20个氨基酸编码。1961年，美国国家卫生院的Matthaei与马歇尔.沃伦.尼伦伯格在无细[[胞系]]统（Cell-free system）环境下，把一条只由尿嘧啶(U)组成的RNA转释成一条只有[[苯丙氨酸]](Phe)的[[多肽]]，由此破解了首个密码子（UUU -> Phe）。随后哈尔.葛宾.科拉纳破解了其它密码子，接着罗伯特.W.霍利发现了负责[[转录]]过程的tRNA。1968年，科拉纳、霍利和尼伦伯格分享了诺贝尔生理学或医学奖。　　
===1 、阅读方式===
破译遗传密码，必须了解阅读密码的方式。遗传密码的阅读，可能有两种方式：一种是重叠阅读，一种是非重叠阅读。例如mRNA上的碱基排列是AUGCUACCG。若非重叠阅读为AUG、CUA、CCG、；若重叠阅读为AUG、UGC、GCU、CUA、UAC、ACC、CCG 。两种不同的阅读方式，会产生不同的氨基酸排列。克里克用T[[噬菌体]]为实验材料，研究[[基因]]的碱基增加或减少对其编码的蛋白质会有什么影响。克里克发现，在编码区增加或删除一个碱基，便无法产生正常功能的蛋白质；增加或删除两个碱基，也无法产生正常功能的蛋白质。但是当增加或删除三个碱基时，却合成了具有正常功能的蛋白质。这样克里克通过实验证明了遗传密码中三个碱基编码一个氨基酸，阅读密码的方式是从一个固定的起点开始，以非重叠的方式进行，编码之间没有分隔符。　　
===2 、验证猜想===
1959年联体密码的猜想终于被尼伦伯格(Nirenberg Marshall Warren）等人用体外无细[[胞体]]系的实验证实。尼伦伯格等人的实验用人工制成的只含一种核苷酸的mRNA作模板，给以适当的条件：提供[[核糖体]]、ATP、全套必要的酶系统和二十种氨基酸作为原料，接着观察这已知的核苷酸组成的mRNA翻译出的多肽链。结果发现形成一条多个氨基酸组成的肽链。从而表明mRNA上的碱基决定氨基酸。此外实验同时也证明了mRNA上的密码是奇数的三联体，因为只有奇数的三联体才能形成交互的二个密码。　　
===3、破译方法===
{{百科小图片|bk7ny.jpg|尼伦伯格(Nirenberg, Marshall Warren)}}尼伦伯格等发现由三个核苷酸构成的微mRNA能促进相应的氨基酸-tRNA和核糖体结合。但微mRNA不能合成多肽，因此不一定可靠。科兰纳（Khorana,Har Gobind）用已知组成的两个、三个或四个组的核苷酸顺序人工合成mRNA，在细胞外的转译系统中加入[[放射性标记]]的氨基酸，然后分析合成的多肽中氨基酸的组成。

通过比较，找出实验中三联码相同的部分，再找出多肽中相同的氨基酸，于是可确定该三联码就为该氨基酸的遗传密码。科兰纳用此方法破译了全部遗传密码，从而和尼伦伯格分别获得1968年诺贝尔奖金。

后来，尼伦伯格等用多种不同的人工mRNA进行实验，观察所得多肽链上的氨基酸的类别，再用统计方法推算出人工mRNA中三联体密码出现的频率，分析与合成[[蛋白]]中各种氨基酸的频率之间的相关性，以此方法也能找出20种氨基酸的全部遗传密码。最后，科学家们还用了由3个核苷酸组成的各种[[多核]]苷链来检查相应的氨基酸，进一步证实了全部密码子。　　
==遗传密码-历史起源==
除了少数的不同之外，地球上已知生物的遗传密码均非常接近；因此根据演化论，遗传密码应在生命历史中很早期就出现。现有的证据表明遗传密码的设定并非是随机的结果，对此有以下的可能解释:

最近一项研究显示，一些氨基酸与它们相对应的密码子有选择性的[[化学]]结合力，这显示现在复杂的蛋白质制造过程可能并非一早存在，最初的蛋白质可能是直接在核酸上形成。

原始的遗传密码可能比今天简单得多，随着生命演化制造出新的氨基酸再被利用而令遗传密码变得复杂。虽然不少证据证明这观点3，但详细的演化过程仍在探索之中。

经过[[自然选择]]，现时的遗传密码减低了突变造成的不良影响。　　
==遗传密码-密码子表==
此表列出了64种密码子以及氨基酸的标准配对。

<table><tr><td>-</td><td>-</td><td align="left">第二位碱基</td><td align="left">第二位碱基</td><td align="left">第二位碱基</td><td align="left">第二位碱基</td></tr><tr><td>-</td><td>-</td><td align="left">U</td><td align="left">C</td><td align="left">A</td><td align="left">G</td></tr><tr><td>第

一

位

碱

基</td><td>U</td><td align="left">UUU (Phe/F)苯丙氨酸

UUC (Phe/F)苯丙氨酸

UUA (Leu/L)[[亮氨酸]]

UUG (Leu/L)亮氨酸</td><td align="left">UCU (Ser/S)[[丝氨酸]]

UCC (Ser/S)丝氨酸

UCA (Ser/S)丝氨酸

UCG (Ser/S)丝氨酸</td><td align="left">UAU (Tyr/Y)[[酪氨酸]]

UAC (Tyr/Y)酪氨酸

UAA （终止）

UAG （终止）</td><td align="left">UGU (Cys/C)[[半胱氨酸]]

UGC (Cys/C)半胱氨酸

UGA （终止）

UGG (Trp/W)[[色氨酸]]</td></tr><tr><td>第

一

位

碱

基</td><td>C</td><td align="left">CUU (Leu/L)亮氨酸

CUC (Leu/L)亮氨酸

CUA (Leu/L)亮氨酸

CUG (Leu/L)亮氨酸</td><td align="left">CCU (Pro/P)[[脯氨酸]]

CCC (Pro/P)脯氨酸

CCA (Pro/P)脯氨酸

CCG (Pro/P)脯氨酸</td><td align="left">CAU (His/H)[[组氨酸]]

CAC (His/H)组氨酸

CAA (Gln/Q)[[谷氨酰胺]]

CAG (Gln/Q)谷氨酰胺</td><td align="left">CGU (Arg/R)[[精氨酸]]

CGC (Arg/R)精氨酸

CGA (Arg/R)精氨酸

CGG (Arg/R)精氨酸</td></tr><tr><td>第

一

位

碱

基</td><td>A</td><td align="left">AUU (Ile/I)[[异亮氨酸]]

AUC (Ile/I)异亮氨酸

AUA (Ile/I)异亮氨酸

AUG (Met/M)[[甲硫氨酸]]（起始）</td><td align="left">ACU (Thr/T)[[苏氨酸]]

ACC (Thr/T)苏氨酸

ACA (Thr/T)苏氨酸

ACG (Thr/T)苏氨酸</td><td align="left">AAU (Asn/N)[[天冬酰胺]]

AAC (Asn/N)天冬酰胺

AAA (Lys/K)[[赖氨酸]]

AAG (Lys/K)赖氨酸</td><td align="left">AGU (Ser/S)丝氨酸

AGC (Ser/S)丝氨酸

AGA (Arg/R)精氨酸

AGG (Arg/R)精氨酸</td></tr><tr><td>第

一

位

碱

基</td><td>G</td><td align="left">GUU (Val/V)[[缬氨酸]]

GUC (Val/V)缬氨酸

GUA (Val/V)缬氨酸

GUG (Val/V)缬氨酸</td><td align="left">GCU (Ala/A)[[丙氨酸]]

GCC (Ala/A)丙氨酸

GCA (Ala/A)丙氨酸

GCG (Ala/A)丙氨酸</td><td align="left">GAU (Asp/D)[[天冬氨酸]]

GAC (Asp/D)天冬氨酸

GAA (Glu/E)[[谷氨酸]]

GAG (Glu/E)谷氨酸</td><td align="left">GGU (Gly/G)[[甘氨酸]]

GGC (Gly/G)甘氨酸

GGA (Gly/G)甘氨酸

GGG (Gly/G)甘氨酸</td></tr></table>

注：（起始）标准起始编码，同时为甲硫氨酸编码。mRNA中第一个AUG就是蛋白质翻译的起始部位。　　
==遗传密码-逆密码子表==
此表列出了和20种氨基酸和密码子的标准配对。

<table><tr><td align="center">Ala</td><td>A</td><td>GCU, GCC, GCA, GCG</td><td align="center">Leu</td><td>L</td><td>UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG</td></tr><tr><td align="center">Arg</td><td>R</td><td>CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG</td><td align="center">Lys</td><td>K</td><td>AAA, AAG</td></tr><tr><td align="center">Asn</td><td>N</td><td>AAU, AAC</td><td align="center">Met</td><td>M</td><td>AUG</td></tr><tr><td align="center">Asp</td><td>D</td><td>GAU, GAC</td><td align="center">Phe</td><td>F</td><td>UUU, UUC</td></tr><tr><td align="center">Cys</td><td>C</td><td>UGU, UGC</td><td align="center">Pro</td><td>P</td><td>CCU, CCC, CCA, CCG</td></tr><tr><td align="center">Gln</td><td>Q</td><td>CAA, CAG</td><td align="center">Ser</td><td>S</td><td>UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC</td></tr><tr><td align="center">Glu</td><td>E</td><td>GAA, GAG</td><td align="center">Thr</td><td>T</td><td>ACU, ACC, ACA, ACG</td></tr><tr><td align="center">Gly</td><td>G</td><td>GGU, GGC, GGA, GGG</td><td align="center">Trp</td><td>W</td><td>UGG</td></tr><tr><td align="center">His</td><td>H</td><td>CAU, CAC</td><td align="center">Tyr</td><td>Y</td><td>UAU, UAC</td></tr><tr><td align="center">Ile</td><td>I</td><td>AUU, AUC, AUA</td><td align="center">Val</td><td>V</td><td>GUU, GUC, GUA, GUG</td></tr><tr><td align="left">起始</td><td>AUG</td><td align="left">终止</td><td>UAG, UGA, UAA</td></tr></table>　　
==遗传密码-技术细节==

===1、起始和[[终止密码子]]===
蛋白质的转译从初始化密码子（起始密码子）开始，但亦需要适当的初始化序列和[[起始因子]]才能使mRNA和核糖体结合。最常见的起始密码子为AUG，其同时编码的氨基酸在[[细菌]]为[[甲酰甲硫氨酸]]，在[[真核生物]]为甲硫氨酸，但在个别情况其它一些密码子也具有起始的功能。在经典遗传学中，终止密码子各有名称：UAG为[[琥珀]]（amber），UGA为蛋白石（opal），UAA为[[赭石]]（ochre）。这些名称来源于最初发现到这些终止密码子的基因的名称。终止密码子使核糖体和[[释放因子]]结合，使多肽从核糖体分离而结束转译的程序。另外，在哺乳动物的线粒体中，AGA和AGG也充当终止密码子。　　
===2、简并性===
大部分密码子具有简并性，即两个或者多个密码子编码同一氨基酸。简并的密码子通常只有第三位碱基不同，例如，GAA和GAG都编码谷氨酰胺。如果不管密码子的第三位为哪种核苷酸，都编码同一种氨基酸，则称之为四重简并；如果第三位有四种可能的核苷酸之中的两种，而且编码同一种氨基酸，则称之为二重简并，一般第三位上两种等价的核苷酸同为嘌呤(A/G)或者[[嘧啶]](C/T)。只有两种氨基酸仅由一个密码子编码，一个是甲硫氨酸，由AUG编码，同时也是起始密码子；另一个是色氨酸，由UGG编码。遗传密码的这些性质可使基因更加耐受[[点突变]]。例如，四重简并密码子可以容忍密码子第三位的任何[[变异]]；二重简并密码子使三分可能的第三位的变异不影响蛋白质序列。由于转换变异(嘌呤变为嘌呤或者嘧啶变为嘧啶)比[[颠换]]变异(嘌呤变为嘧啶或者嘧啶变为嘌呤)的可能性更大，因此二重简并密码子也具有很强的对抗突变的能力。不影响氨基酸序列的突变称为沉默突变。

简并性的出现是由于tRNA反密码子的第一位碱基可以和mRNA构成摆动[[碱基对]]，常见的情况为反密码子上的[[次黄嘌呤]](I)，以及和密码子形成非标准的U-G配对。

另一种有助对抗点突变的情况，是NUN (N代表任何核苷酸) 倾向于代表疏水性氨基酸，故此即使出现突变，仍有较大机会维持蛋白质的亲水度，减低致命破坏的可能。　　
===3、[[阅读框]]===
“密码子”是由阅读的起始[[位点]]决定的。例如，一段序列GGGAAACCC，如果由第一个位置开始读，包括3个密码子GGG，AAA和CCC。如果从第二位开始读，包括GGA和AAC(忽略不完整的密码子)。如果从第三位开始读，则为GAA和ACC。故此每段序列都可以分为三个阅读框，每个都能产生不同的氨基酸序列(在上例中，相应为Gly-Lys-Pro，Gly-Asp，和Glu-Thr)。而因为DNA的双[[螺旋结构]]，每段DNA实际上有六个阅读框。实际的框架是由起始密码子确定，通常是mRNA序列上第一个出现的AUG。破坏阅读框架的变异(例如，插入或删除1个或2个核苷酸)称为阅读框变异，通常会严重影响到蛋白质的功能，故此并不常见，因为他们通常不能在演化中存活下来。　　
===4、非标准的遗传密码===
虽然遗传密码在不同生命之间有很强的一致性，但亦存在非标准的遗传密码。在有“细胞能量工厂”之称的线粒体中，便有和标准遗传密码数个相异的之处，甚至不同生物的线粒体有不同的遗传密码。[[支原体]]会把UGA转译为色氨酸。[[纤毛]]虫则把UAG(有时候还有UAA)转译为谷氨酰胺(一些绿藻也有同样现象)，或把UGA转译为半胱氨酸。一些[[酵母]]会把GUG转译为丝氨酸。在一些罕见情况，一些蛋白质会有AUG以外的起始密码子。 [[真菌]]、[[原生生物]]和人以及其它动物的粒线体中的遗传密码与标准遗传密码的差异，主要变化如下：

<table><tr><td>密码子</td><td>通常的作用</td><td>例外的作用</td><td>所属的生物</td></tr><tr><td>UGA</td><td>中止编码</td><td>色氨酸编码</td><td>人、牛、酵母线粒体，支原体(Mycoplasma)[[基因组]]，如Capricolum</td></tr><tr><td>UGA</td><td>中止编码</td><td>半胱氨酸编码</td><td>一些纤毛虫(ciliate)[[细胞核]]基因组，如游纤虫属(Euplotes)</td></tr><tr><td>AGR</td><td>精氨酸编码</td><td>中止编码</td><td>大部分动物线粒体，[[脊椎动物]]线粒体</td></tr><tr><td>AGA</td><td>精氨酸编码</td><td>丝氨酸编码</td><td>[[果蝇]]线粒体</td></tr><tr><td>AUA</td><td>异亮氨酸编码</td><td>[[蛋氨酸]]编码</td><td>一些动物和酵母线粒体</td></tr><tr><td>UAA</td><td>中止编码</td><td>谷氨酰胺编码</td><td>草履虫、一些纤毛虫(ciliate)细胞核基因组，如嗜热四膜虫(ThermophAilus tetrahymena)</td></tr><tr><td>UAG</td><td>中止编码</td><td>谷氨酸编码</td><td>草履虫核细胞核基因组</td></tr><tr><td>GUG</td><td>缬氨酸编码</td><td>丝氨酸编码</td><td>假丝酵母核基因组</td></tr><tr><td>AAA</td><td>赖氨酸编码</td><td>天冬氨酸编码</td><td>一些动物的线粒体，果蝇线粒体</td></tr><tr><td>CUG</td><td>亮氨酸编码</td><td>中止编码</td><td>圆柱念珠菌(Candida cylindracea)细胞核基因组</td></tr><tr><td>CUN</td><td>亮氨酸编码</td><td>苏氨酸编码</td><td>酵母线粒体</td></tr></table>

按信使RNA的序列，在一些蛋白质里停止密码子会被翻译成非标准的氨基酸，例如UGA转译为[[硒半胱氨酸]]和UAG转译为吡咯赖氨酸，随着对基因组序列加深了解，科学家可能还会发现其它非标准的转译方式，以及其它未知氨基酸在生物中的应用。　　
==遗传密码-基因组的表达==
一个生物体携带的[[遗传信息]]－即基因组－被记录在DNA或RNA分子中，分子中每个有功能的单位被称作基因。每个基因均是由一连串[[单核苷酸]]组成。每个单核苷酸均由碱基，[[戊糖]](即五碳糖，DNA中为脱氧核糖，RNA中为[[核糖]])和[[磷酸]]三部分组成。碱基不同构成了不同的单核苷酸。组成DNA的碱基有腺嘌呤(A)，鸟嘌呤(G)，胞嘧啶(C)及[[胸腺嘧啶]](T)。组成RNA的碱基以尿嘧啶(U)代替了胸腺嘧啶(T)。三个单核苷酸形成一组密码子，而每个密码子代表一个氨基酸或停止讯号。

制造蛋白质的过程中，基因先被从DNA转录为对应的RNA模板，即信使RNA(mRNA)。接下来在核糖体和转移RNA(tRNA)以及一些酶的作用下，由该RNA模板转译成为氨基酸组成的链(多肽)，然后经过转译后修饰形成蛋白质。详情参阅转译。

因为密码子由三个核苷酸组成，故一共有43=64种密码子。例如，RNA序列UAGCAAUCC包含了三个密码子：UAG，CAA和UCC。这段RNA编码了代表了长度为3个氨基酸的一段蛋白质序列。(DNA也有类似的序列，但是以T代替了U)。

[[分类:生物化学]][[分类:生物学]][[分类:分子生物学]]

遗传密码 - 版本历史

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