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2014-01-26T01:21:36Z

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{{百科小图片|bkgi8.jpg|[[转录]]}}转录是[[遗传信息]]由DNA转换到RNA的过程。作为[[蛋白质生物合成]]的第一步，转录是mRNA以及非编码RNA（tRNA、rRNA等）的合成步骤。

==定义==
转录（Transcription）是遗传信息从DNA到 RNA的转移。即以双链DNA中的一条链为模板，以腺三{{百科小图片|bkgi9.jpg|转录}}磷（ATP）、胞三磷（CTP）、[[鸟三磷]]（GTP）和尿三磷（UTP）4种[[核苷]]三磷酸为原料，在RNA[[聚合酶]][[催化]]下合成RNA的过程。　　
==特点==
转录是通过[[碱基]]互补的原则来生成一条带有[[互补碱基]]的MRNA，通过它携有的[[密码子]]到[[核糖体]]中可以实现[[蛋白质]]的合成。与DNA的复制相比，有很多相同或相{{百科小图片|bkgia.jpg|转录}}似之处，亦有其自己的特点。

转录中，一个[[基因]]会被读取被复制为mRNA。就是说，以特定的DNA片断作为模板，以DNA依赖的RNA[[合成酶]]作为催化剂，合成[[前体]]mRNA。

在体内，转录是[[基因表达]]的第一阶段，并且是基因调节的主要阶段。转录可产生DNA复制的[[引物]]。在[[反转录病毒]][[感染]]中也起到重要作用。

转录仅以DNA的一条链作为模板。被选为模板的[[单链]]叫[[模板链]]，又称信息链，[[有义链]]；另一条单链叫非模板链。DNA上的转录区域称为[[转录单位]]（transcription unit）。

RNA聚合酶合成RNA时不需引物，但无校正功能。　　
==举例==
 DNA： ATCGAATCG （将此为非模板链） 

TAGCTTAGC （将此为模板链）


转录出的 mRNA： AUCGAAUCG

可看出只是将非模板链的T改为U，所以模板链又叫无义链。这也是[[中心法则]]和碱基互补配对原则的体{{百科小图片|bkgib.jpg|转录}}现。　　
==[[逆转录]]==
以RNA链为模板，经[[逆转录酶]]（即依赖于RNA的DNA聚合酶）催化合成DNA链，叫做逆转录。这种机制在RNA[[肿瘤病毒]]中首先发现。

RNA聚合酶是以DNA为模板的RNA聚合酶，也称[[转录酶]]。

[[原核生物]]的RNA聚合酶分子量很大，通常由5个[[亚基]]组成；σ，β，β′和两个α亚基，可写作α2ββ′σ。含有5个亚基的酶叫[[全酶]]，失去σ亚基的叫[[核心酶]]（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成，但没有固定的起始点，也不能区分双链DNA的信息链与非信息链。σ亚基能识别模板上的信息链和[[启动子]]，因而保证转录能从固定的正确位置开始。β和β′亚基参与和DNA链的结合。

[[真核生物]]RNA聚合酶有3类（不包括[[真核细胞]][[线粒体]]中类似[[原核]]的RNA聚合酶），由8～12条亚基组成，分子量高达80万。初步的研究指出，它们也可能存在类似原核的σ亚基组分。　　
==转录过程==
在转录过程中，DNA模板被转录方向是从3′端向5′端；RNA链的合成方向是从5′端向3′端。RNA的{{百科小图片|bkgic.jpg|转录过程}}合成一般分两步，第一步合成原始[[转录产物]]（过程包括转录的启动、延伸和终止）；第二步转录产物的后加工，使无生物活性的原始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。但原核生物mRNA的原始转录产物一般不需后加工就能直接作为翻译蛋白质的模板。　　
==原始转录产物的合成==

===启动===
RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸（NTP）构成的三元[[起始复合物]]，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺（Pribnow）盒或P盒。[[复合物]]中的核苷三磷酸一般为GTP，少数为ATP，因而原始转录产物的5′端通常为[[三磷酸鸟苷]]（pppG）或[[腺苷三磷酸]]（pppA）。[[真核]]DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30[[核苷酸]]处，常以—30表示，bp为[[碱基对]]的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′[[磷酸二酯键]]后，则启动阶段结束，进入延伸阶段。　　
===延伸===
σ亚基脱离酶[[分子]]，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板[[专一性]]，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开，并接受新来的[[碱基配对]]，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸／秒，真核为45～100个核苷酸／秒。　　
===终止===
转录的终止包括停止延伸及释放RNA[[聚合酶和]]合成的RNA。在原核生物基因或[[操纵子]]的末端通常有一段终止序列即[[终止子]]；RNA合成就在这里终止。[[原核细胞]][[转录终止]]需要一种[[终止因子]]ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T），这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。　　
==转录产物的后加工==

===mRNA前体的后加工===
原核mRNA的原始转录产物（除个别[[噬菌体]]外）都可直接用于翻译，而真核mRNA一般都有相应的前体，前体必须经过后加工才能用于[[转译]]蛋白质。一般认为，真核mRNA的原始转录产物（也称原始转录前体）， hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA，[[核不均一]]RNA），最终被加工成成熟的mRNA。

mRNA前体的后加工包括以下四方面：①装上5′端帽子：转录产物的5′端通常要装上[[甲基化]]的帽子；有的转录产物5′端有多余的顺序，则需切除后再装上帽子。②装上3′端多聚A尾巴：转录产物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均长度在20～200个核苷酸；有的转录产物的3′端有多余顺序，则需切除后再加上尾巴。装5′端帽子和3′端尾巴均可能在[[剪接]]之前就已完成。③剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除，再将被隔开的蛋白质[[编码区]]连接起来。剪接过程是由[[细胞核]]小分子RNA（如U1RNA）参与完成的，被切除的居间顺序形成套索形（即lariat RNA中间体）。④修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6-甲基[[腺苷]]，它是由甲基化酶催化产生的，也是在转录后加工时修饰的。

有的真核mRNA前体，由于后加工的不同可产生两种或两种以上的mRNA（如人的降血钙素基因转录产物），因而能翻译成两种或两种以上的[[多肽]]链。　　
===tRNA前体的后加工　===
目前分离得到的tRNA前体有两类：①含单个tRNA的tRNA前体，在5′端和3′端各有一段多余顺序；②含二个tRNA的tRNA前体，除5′端和3′端有长短不一的多余顺序外，在两个tRNA之间还有数目不等的核苷酸隔开。有的真核tRNA前体的[[反密码子环]]区含有一个居间顺序。

原核和真核生物tRNA前体的后加工有相似的步骤：①修饰：对tRNA分子上的部分核苷酸进行修饰（包括甲基化、[[酰化]]、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸；③3′端不含CCA顺序的tRNA前体需装上CCA顺序。原核与真核tRNA前体的加工过程还有不同的情况：①原核[[多顺反子]]tRNA前体，需加工时切开；②含有居间顺序的真核tRNA前体，加工时需除去居间顺序。首先，tRNA前体被一[[内切核酸酶]]将居间顺序切除，产生带有 2′，3′-环磷酸的5′半分子和含有5′[[羟基]]的3′半分子；然后两个半分子分别在2′，3′-[[环磷酸二酯酶]]和[[多核苷酸]][[激酶]]作用下使5′半分子露出了羟基和2′[[磷酸基]]，使3′半分子带上5′磷酸基，这两个半分子再先后经过[[连接酶]]和[[磷酸]][[单酯酶]]（去除2′磷酸基）的作用，最后生成成熟的tRNA。　　
===rRNA前体的后加工===
rRNA前体的后加工通常有如下步骤：①修饰：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有[[修饰核苷]]酸（主要是甲基化核苷酸），它们都是在后加工时修饰的。一般认为[[核糖]]2′羟基的甲基化在碱基甲基化之前；②剪切：在rRNA前体分子的多余顺序处切开，产生许多中间前体，然后再切除中间前体末端的多余顺序；③剪接：有的真核生物rRNA前体中存在有居间顺序的，须加工时除去。1982年T.R.切赫发现，在四膜虫（Tetrahymena）rRNA前体中，去除含有413个核苷酸的居间顺序是由rRNA前体[[自身催化]]完成的。在 5′-鸟苷酸的促进下经过自身催化作用将居间顺序切除，居间顺序前后的两个部分再连接起来，产生成熟的rRNA（5′-UpU-3′）和一个环状RNA分子及一个15个核苷酸[[残基]]的小片段。rRNA前体的自身催化作用表明 RNA具有类似于酶的活性。这一发现突破了生物高分子中只有蛋白质才有催化作用的观念。同时对生物进化与生命起源等研究都将有重要的意义。　　
==区别==
真核生物RNA的转录与原核生物RNA的转录过程在总体上基本相同，但是，其过程要复杂得多，主要有以下几点不同：

⒈ 真核生物RNA的转录是在细胞核内进行的，而蛋白质的合成则是在细[[胞质]]内进行的。所以，RNA转录后首先必须从核内运输到[[细胞质]]内，才能指导蛋白质的合成。

⒉ 真核生物一个mRNA分子一般只含有一个基因，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而除少数较低等真核生物外，一个mRNA分子一般只含有一个基因，编码一条多肽链。

⒊ 真核生物RNA聚合酶较多在原核生物中只有一种RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是由10个以上亚基组成的[[复合酶]]。RNA聚合酶Ⅰ存在于细胞核内，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前体，即不均一核RNA（hnRNA）的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和[[小核]]RNA的合成。

⒋ 真核生物RNA聚合酶不能独立转录RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA ，真核生物则不能。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质[[转录因子]]的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对RNA聚合酶Ⅱ来说，至少有三个DNA的[[保守序列]]与其转录的起始有关，第一个称为TATA框（TATA box），具有[[共有序列]]TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的－10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框（CCAAT box），具有共有序列GGAACCTCT，位于转录起始位置上游约为50-500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体[[转录水平]]。第三个区域一般称为[[增强子]]（enhancer），其位置可以在转录起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之内。它虽不直接与转录[[复合体]]结合，但可以显著提高转录效率。　　
==转录的调节控制==
转录的调节控制是基因表达调节控制中的一个重要环节。促进基因转录叫正调节，[[抑制基因]]转录叫负{{百科小图片|bkgid.jpg|转录的调节控制}}调节。

在原核生物方面1961年F.雅各布和J.莫诺提出的操纵子学说，得到许多人的验证和充实。操纵子通常的调控方式为：①诱导和[[阻遏]]作用；②[[环腺苷酸]]（CAMP）和降解物[[活化]][[蛋白]]（CAP）的调节作用；③弱化作用。

对真核细胞基因转录的调节控制目前知道得很少。同种高等生物每个个体的各个[[体细胞]]都有全套相同的基因，只是由于在发育过程中基因表达的调节控制（包括转录的调节控制）不同，因而发育成各种不同的组织和器官。目前认为，动物（包括人）都含有[[癌基因]]，但有的致癌，有的则不致[[癌]]，这也可能是由于转录与翻译的调控不同。另外，真核DNA中的[[结构基因]]只占总量的10％左右，大部分DNA顺序都可能起调节控制作用。真核生物也有[[诱导酶]]和诱导蛋白质，如[[干扰素]]就是由[[病毒]]或双链RNA等诱导产生的一种蛋白质。　　
==转录[[抑制剂]]==
转录能被一些特异性的抑制剂抑制，有些抑制剂是治疗某些[[疾病]]的药物，有的则是研究转录机理的重要[[试剂]]。按照作用机理的不同，转录抑制剂分为两大类。第一类抑制剂特异性地与DNA链结合，抑制模板的活性，使转录不能进行。这类抑制剂同时抑制DNA复制，例如：[[放线菌素D]]、纺锤菌素、远霉素、溴乙锭和黄曲霉素等。第二类抑制剂作用于RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改变或丧失，从而抑制转录的进行。这类抑制剂只抑制转录，不影响复制，是研究转录机制和RNA聚合酶性质的重要工具，例如：[[利福平]]。

[[分类:生物]][[分类:遗传学]][[分类:基因]]

转录 - 版本历史

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