112.247.109.102：以“'''质粒'''(plasmid)，染色体外能进行自主复制的遗传单位。包括共生生物、真核生物的细胞器和细菌细胞...”为内容创建页面

2014-01-26T04:46:32Z

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'''质粒'''(plasmid)，[[染色体]]外能进行自主复制的[[遗传]]单位。包括[[共生生物]]、[[真核生物]]的[[细胞器]]和[[细菌]][[细胞]]中染色体以外的单纯的[[脱氧核糖核酸]]([[DNA]])[[分子]]。这个名词是 J.莱德伯格在1952年提出的，不过现在习惯上已用来专指细菌、[[酵母菌]]和[[放线菌]]等[[生物]]中染色体以外的单纯的 DNA分子。某些既能独立地存在于[[细胞质]]中又能整合在染色体上的[[质粒]]称为[[附加体]]。

质粒在[[遗传工程]]研究中被用作[[基因]]的载体。质粒的研究也涉及[[基因重组]]、DNA 复制、生物进化等重要理论课题。此外，由于[[抗药性]]质粒能在[[致病菌]]中传播，又使质粒研究成为[[流行病学]]的研究课题。

[[大肠杆菌]]的 F因子是1952～1953年间由莱德伯格等人最先发现的一种质粒。它决定细菌的性别，具有 F因子的大肠杆菌(F+)相当于雄性，不具有 F因子的大肠杆菌(F-)相当于雌性（见[[细菌接合]]）。

[[大肠杆菌素]]是某些大肠杆菌[[菌株]]所产生的一种能杀死另一些大肠杆菌[[敏感菌]]株的物质。它虽然在1926年前已被发现，可是在 F因子被发现以后，才认识到细菌产生大肠杆菌素这一特性也为一种质粒所决定。

抗药性因子 (R因子)是1967年日本[[痢疾]]流行时从痢疾患者的[[肠道]]细菌中首先分离到的一种质粒。由于从同一病人可以分离到敏感的和抗多种药物的痢疾菌以及抗多种药物的大肠杆菌，所以当时设想细菌的抗药性和某种物质的传播有关，接着在实验室中完成了多种药物抗性的转移，从而证明了抗药性质粒的存在。抗药性质粒不仅可以在种间转移，也可以在大肠杆菌(''Escherichia'')和痢疾志贺氏菌(''Shigella'')、[[变形杆菌]] (''Proteus'')和[[伤寒杆菌]]（''Salmonella''）等各属细菌之间转移。抗药性质粒不仅分布在人体的若干致病菌中，在牛、羊、鸡、鱼等动物的非致病肠道细菌中也可以找到。此外，在河流、土壤中也可以分离到携带抗药性质粒的细菌。

在对细菌质粒广泛研究的影响下，在天蓝色链霉菌(''Streptomyces　coelicolar'')中发现了具有性因子作用并决定[[次甲基]]霉素产生的质粒SCPI。接着发现许多种和[[抗菌素]]合成有关的质粒。后来又在酵母菌中发现2μDNA等质粒。

已发现有质粒的细菌有几百种。已知的绝大多数的细菌质粒都是共价闭合环状DNA分子(简称cccDNA)(见彩图)。细菌质粒的[[分子量]]一般较小，约为细菌染色体的0.5～3％。根据分子量的大小，大致上可以把质粒分成大小两类。较大的一类的分子量是40×106以上，较小的一类的分子量是10×106以下，少数质粒的分子量介于两者之间。每个细胞中的质粒数主要决定于质粒本身的复制特性。按复制性质，可以把质粒分为两类：一类是严紧型质粒，当细胞染色体复制一次时质粒也复制一次，在每一个细胞内只有1～2个；另一类是松弛型质粒，当染色体复制停止后仍能继续复制，每一个细胞内一般有20个左右。一般分子量较大的质粒属严紧型，分子量较小的质粒属松弛型。质粒的复制有时和它们的[[宿主]]细胞有关。某些质粒在大肠杆菌内的复制属严紧型，而在变形杆菌内属松弛型，或者相反。按照接合转移能力，可以把质粒分为两类，即能够通过细菌接合而转移的和不能通过接合而转移的。多数质粒可以通过[[吖啶]]类染料、溴化乙锭、十二烷基[[磺酸钠]]、[[利福平]]以及高温处理而使它从细胞中消除。

质粒的[[表型]]效应除了前面提到的决定抗药性、产生大肠杆菌素、决定性别以及合成抗菌素以外，还有其他种种。例如假单孢菌 (''Pseudomonas'')所特有的利用[[樟脑]]、辛烷等物质作为碳源而生活的能力是由于它们具有一些分解性质粒的缘故，这些质粒上带有分解有关物质的酶的基因；致瘤农[[杆菌]] (''Agrobacterium tumefaciens'')的致瘤特性是由于它带有一种致瘤的质粒的缘故。此外还有编码[[限制性内切酶]]或其他多种酶的质粒。在许多细菌中还可以发现一些没有明显的表型效应的质粒，它们被称为隐蔽性质粒。

两种不同质粒能否在同一细胞中稳定地共存与质粒的不亲和性有关。按照这种特性，可以把质粒分成许多不亲和群。属于同一不亲和群的质粒不能在同一细菌内稳定地共存，它们的质粒DNA具有相当程度的[[同源性]]；属于不同不亲和群的质粒可以稳定地共存于同一细菌中，它们的DNA缺少同源性。

每一个质粒都有必不可少的一个部分，即和它的自主复制有关的区域，复制从一个特定起动[[位点]]开始，然后按一个或两个方向进行。

可转移的质粒具有与转移有关的基因。例如大肠杆菌的 F因子的接合转移和对于染色体的诱动转移都和细菌表面的性[[伞毛]]有关，而编码性伞毛[[蛋白]]的基因以及其他与转移有关的基因traI-traJ都紧密连锁，占去F因子分子的大约三分之一。 F因子的另外一小部分包含一些[[插入序列]] IS1、IS2、IS3等，通过这些序列和大肠杆菌染色体上相应序列的[[联会]]和交换，便能使 F因子整合到染色体上，形成大肠杆菌的高频[[重组]]菌株(Hfr)。

各种不同的质粒除了有关复制、转移和重组等基本功能的基因以外，还有各种有关特殊功能的基因，例如在抗药性质粒上的编码 β-内酰胺酶的[[青霉素]]抗性基因等等。在某些抗药性质粒上还有一种称为[[转座子]]的结构。它是能够转移位置的 DNA序列，许多转座子由一个或若干个抗药性基因和两端两个[[重复序列]]组成(见[[转座因子]])。每一个质粒 DNA分子上还有以特定的序列排列着的许多[[限制性核酸内切酶]]的[[识别位点]]。

一个质粒是染色体外能独立进行复制的单位即一个[[复制子]]，如果把一种生物的 DNA片段和某一细菌质粒连接起来并把它引入一个细菌，那么这一 DNA片段上的基因便随着质粒的复制而复制，并且随着细菌的分裂而大量[[扩增]]。因此不难通过这一方法取得某一基因 DNA的纯制品，并进一步对它进行分子结构等方面的研究，这是遗传工程手段在[[分子遗传学]]基础理论方面的应用。此外如果该一 DNA片段上的基因能在细菌中表达，那么就可以通过发酵方式取得这一基因的产物。这是遗传工程手段在工业生产上的应用。在这些研究中质粒都起着基因载体的作用。近年来根据[[重组DNA]]技术和遗传工程的需要，大量组建了有利于基因的运载、扩增和表达的各种质粒，例如pBR322是比较常用的基因载体中的一种，它的许多特征都符合基因载体的基本条件（图1、图2）。又如[[穿梭质粒]]，这是用重组DNA技术将两种宿主细胞的质粒连接而成的嵌合质粒，它能分别在两种宿主细胞中引入外源 DNA并进行复制。对质粒结构和功能的深入研究会进一步促进对它的利用和改造。
[[分类:生物学]]

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