112.247.109.102：以“{{百科小图片|bkeh1.jpg|}}胚乳（endosperm）一般是指被子植物在双受精过程中精子与极核融合后形成的滋养组织，...”为内容创建页面

2014-01-26T15:53:35Z

以“{{百科小图片|bkeh1.jpg|}}胚乳（endosperm）一般是指被子植物在双受精过程中精子与极核融合后形成的滋养组织，...”为内容创建页面

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{{百科小图片|bkeh1.jpg|}}[[胚乳]]（endosperm）一般是指被子植物在[[双受精]]过程中[[精子]]与[[极核]]融合后形成的滋养组织，也称内胚乳。这种组织既不是[[配子体]]，也不是[[孢子体]]，其[[染色体]]倍性一般为[[三倍体]]；为许多植物（如[[禾本科植物]]）种子的重要组成部分。裸子植物的[[雌配子体]]具有贮藏营养的功能，也称它为胚乳；但它是由未受精的[[大孢子]]发育形成的[[单倍体]]雌配子体组织，兼有[[分化]]产生[[卵细胞]]的功能，与被子植物的胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。有些植物的珠心组织（孢子体部分）在种子发育过程中，不但没有被吸收消耗，反而[[增殖]]并发育成充满丰富营养的组织——[[外胚乳]]。甜菜、[[胡椒]]和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳（图1）。　　
==发育类型==
{{百科小图片|bkeh2.jpg|}}根据[[细胞分化]]的特点，可将胚乳分为以下3种类型：

1、[[核型]]胚乳：胚乳的早期发育有一[[游离核]]时期。游离核分裂的次数则随植物种类而异。如[[咖啡]]属早在4核阶段就形成壁。[[马利筋]]属、大花草属和[[还阳参]]属，在8核或16核阶段形成胞壁。[[报春花]]属、[[锦葵]]属、杧果属、[[胡桃]]属、[[苹果]]属和柑橘属等，沿着胚囊壁可以看到几百个[[胚乳核]]。图2c表示[[棉花]]核型胚乳的发育情况。开花后5天的棉花其胚乳游离核已超过1000个以上。[[椰子]]果实生长到50毫米时，胚囊充满清彻的液体，在液体中悬浮许多大小不等的游离核；当果实达到100毫米时，胚乳核逐渐形成[[细胞]]。然后，这些细胞和游离核沿大[[液泡]]腔周缘固定下来，并出现胚乳细胞层——椰子肉。另外一些植物，如倒地铃属、旱金莲属和[[野牡丹]]属完全不形成[[细胞壁]]。

2、细胞型胚乳：不存在游离核时期，初生胚乳核及其后继的细胞分裂，有规则地形成细胞壁。根据[[第一次分裂]]形成的细胞方向，可分为纵向分裂（图2a）和横向分裂（图2b）两个亚型。五福花属的初生胚乳细胞头两次分裂都是纵向的，结果形成4个[[柱状细胞]]，到第3次分裂才是横向的。大多数植物的初生胚乳细胞，第一次是横向分裂。[[肉豆蔻]]科、[[马兜铃]]科、瓶尔草科、[[龙胆]]科和[[紫草]]科等植物，第2～3次分裂仍是横向分裂，结果形成4个或更多的[[细胞系]]列。

3、沼生目型胚乳：初生胚乳核移到合点端后分裂，形成一个合点端小室和一个[[珠孔]]端大室。珠孔端核再行游离核分裂，后期才形成细胞壁；合点端的核不分裂，或只行几次游离核分裂（图2d）。　　
==形态与功能==
胚乳在被子植物种子中是普遍存在的。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中，胚乳只有很少几个细胞。[[柳叶菜]]科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。[[蚕豆]]、[[豌豆]]和菜豆等[[豆科植物]]，种子发育初期虽有胚乳，但后期完全被发育中的胚吸收消耗了，因此种子成熟时不具胚乳或者只在[[种皮]]下残存1～2层胚乳细胞；这种无胚乳的种子，胚具有肥厚而肉质的[[子叶]]，在种子萌发时为胚提供营养。

糊粉层：谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞，在形态与生理上高度特化，形成糊粉层。这些细胞富含[[糊粉粒]]，还含有一些[[圆球体]]。糊粉粒的主要成分是[[蛋白质]]、[[植酸钙镁]]、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉细胞是[[活化]]的，当籽粒萌发时，胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层[[细胞分泌]]的[[水解酶]]所分解。

嚼烂状胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，称为嚼烂状胚乳。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。

{{百科小图片|bkeh3.jpg|}}胚乳吸器：最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物（图3a）。以后在葫芦科、豆科和[[山龙眼]]科等许多植物中，也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂，甚至成珊瑚状；Impatiensroylei的胚乳吸器呈[[菌丝]]状分枝，并侵入珠柄组织（图3b）；Nemophila aurita的胚乳组织呈球状，其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中，除合点端的主要吸器外，整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起，这就大大增加了胚乳的吸收面积。

多数被子植物胚乳，开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同，胚囊中极核的数目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；[[月见草]]型为[[二倍体]]；椒草型为九倍体；[[蓼]]、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体；皮耐亚和[[白花丹]]型为五倍体；[[贝母]]型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织，在发育过程中，也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核为384倍体，而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与[[核内有丝分裂]]和[[核融合]]现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的[[细胞核]]，[[核仁]]数目多达23个。

被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物，但是胚乳核和[[合子核]]的分裂并不同步，一般说来，前者分裂比后者早，所以，初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被[[绒毡层]]组织吸收营养。　　
==营养的贮藏形式和[[化学]]成分==
胚乳的贮藏物质主要是碳水化合物、蛋白质、脂肪和油脂。碳水化合物的基本贮藏形式为[[淀粉]]。其中含有营养物质.在谷类籽粒中，淀粉是胚乳的主要贮藏物质。人们食用粮食（例如水稻、[[小麦]]和玉米等）的主要部分，也是种子的胚乳部分。在糊粉层细胞中还含有大量蛋白质。[[蓖麻]]胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、[[苋]]科、[[马齿苋]]科、[[白花菜]]科、姜科和美人蕉科，营养物质也可以贮藏在外胚乳中。

植物胚乳的化学成分非常复杂，例如椰子乳汁，除含无机盐、20种氨基酸和其他含氮化合物、有机酸、[[维生素]]、糖等以外，还含有一些[[激素]]。由[[组织培养]]试验表明，椰子乳汁起生长诱导作用的主要成分是[[己糖]]醇、[[肌醇]]、二苯尿和嘌呤等，其中嘌呤成分为玉米素[[核糖]]苷，它具有高度的[[细胞分裂素]]的活性。起主要作用的[[氨基酸]]是[[苯丙氨酸]]，对细胞分裂有起动作用。发育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白质、[[吲哚乙酸]]和嘌呤等，20世纪70年代以来还发现一种细胞分裂素——玉米素。　　
==胚乳类型的演化关系==
根据G.L.戴维斯的报告，在288科被子植物中，161科为核型胚乳，72科为细胞型胚乳，只有17科为沼生目型胚乳。细胞型胚乳多集中于双子叶植物，[[单子叶植物]]中只有[[天南星]]科和[[浮萍]]科为细胞型胚乳。同样，在17科沼生目型胚乳中，单子叶植物占14科。从胚乳类型之间的[[系统发育]]来看，一般认为沼生目型胚乳是中间类型。K.R.斯波恩应用[[统计学]]方法发现，核型胚乳与一系列具有原始特征的植物关系密切，认为是由核型向细胞型过渡。B.G.L.[[斯沃]]米和P.M加纳珀蒂根据[[导管]][[穿孔]]类型，以是否为梯状穿孔导管或单穿孔，来计算统计学上的相关性，发现核型胚乳与具单穿孔的植物有比较肯定的关系。他们认为导管[[分子]]起源于具梯状梯纹[[纹孔]]的管胞；而单穿孔板比梯状穿孔板较为特化，因此，主张由细胞型向核型过渡。到底哪一种胚乳类型较原始，还没有肯定的答案。　　
==胚乳培养==
从1933年L.[[兰普]]和C.O.米尔利用植物组织培养方法，培养玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株产生，到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功，例如水稻、苹果、[[柚]]、[[檀香]]、[[大麦]]、[[马铃薯]]和[[猕猴桃]]等。胚乳植株不一定是三倍体植株，而往往是[[混倍体]]。由于染色体数目和形态发生变异，胚乳的[[试管培养]]可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功，说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有[[全能性]]。

[[分类:中草药]][[分类:生物学]][[分类:种子]]

胚乳 - 版本历史

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