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2014-02-05T08:11:54Z

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[[细胞质遗传]]（cytoplasmic inheritance）：[[细胞质]]内的[[基因]]，即[[细胞质基因]]所控制的遗传现象和遗传规律。　　
===2.特点及原因===
（1）特点

①[[母系遗传]]：不论正交还是反交，Fl性状总是受母本([[卵细胞]])细胞质基因控制；

②杂交后代不出现一定的分离比。

（2）原因

①[[受精卵]]中的细胞质几乎全部来自卵细胞；

②[[减数分裂]]时，细胞质中的遗传物质随机不均等分配。　　
===3.物质基础===
细胞质基因：[[线粒体]]、[[叶绿体]]中的DNA上和[[细菌]][[质粒]]上的基因。　　
===4.相关概念===
[[染色体]]外基因：也叫细胞质基因，是[[细胞器]]和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、[[线粒体基因]]等。

质粒：[[原核]]、细菌、小环DNA。松弛型和严紧型2类。

线粒体基因：mtDNA，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无[[内含子]]，有[[重叠基因]][[突变率]]高。

叶绿体基因：ctDNA，环状，可自主复制，也受核基因控制。

卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒

细胞质遗传：[[子代]]的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、[[母体遗传]]、非孟德尔式遗传　　
==母性影响==
母性影响：子代的某一[[表型]]受到母亲[[基因型]]的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此[[正反交]]不同，但不是细胞质遗传，与细胞质遗传类似，这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。分两类：持久的母性影响，暂短的母性影响。　　
===一、暂短的母性影响===
指母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。

例如[[麦粉]]蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。

[[野生型]]：幼虫[[皮肤]]有色，成虫复眼深褐色。

突变型：幼虫皮肤无色，成虫复眼红色（缺乏犬[[尿素]]）。

P 有色AA×aa无色→F1 Aa 有色

↙ ↘

♀aa ×Aa♂ ♀Aa×aa♂

↓ ↓

1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa

幼虫：有色无色有色有色

成虫复眼：褐色红色褐色红色

核基因AA→犬尿素（细胞质）→色素　　
===二、持久的母性影响===
指母亲的基因型对子代个体的影响是持久的，影响子代个体的终生。

例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响一个比较典型的例证。锥实螺♀♂同体，繁殖时异体[[受精]]，但是如果是单个饲养，就[[自体受精]]。

锥实螺的外壳旋转方向可以是右旋的，也可以是左旋的。判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开口在左边即左旋。

左旋、右旋由一对基因控制，右旋D对左旋d是[[显性]]。右旋与左旋交配，依雌性的旋向不同，结果也不同。

P ♀DD×♂dd P ♀dd×♂ DD

右↓左左↓右

F1 Dd右 F1 Dd左

↓自交 ↓自交

F2 1 DD 2Dd 1全右 F2 1 DD 2Dd 1dd全右

↓自交 ↓自交

F3 右旋：左旋=3：1 F3 右旋：左旋=3：1

上述这种现象如何解释呢？研究表明，螺类的受精卵是通过螺旋式的[[卵裂]]开始[[幼体发育]]的，未来的螺壳旋向决定于最初两次卵裂中[[纺锤体]]的方向。纺锤体的方向又取决与卵细胞质的特性，而卵细胞质的特性归根到底又取决于母本的基因型。这样就形成了母本的基因型控制子代的表现型的现象（只控制子代）。虽然母本细胞质特征决定了子代的表型，但实质是核基因的遗传仍符合孟德尔式的遗传方式。　　
==细胞质遗传==

===一、细胞质遗传的现象===
（一）[[高等植物]]叶绿体的遗传

有几种高等植物有绿[[白斑]]植株，如紫茉莉、[[藏报春]]、加[[荆介]]等。1901年柯伦斯在紫茉莉中发现有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。在[[显微镜]]下观察，绿叶和[[花斑叶]]的绿色部分其[[细胞]]中均含正常的叶绿体，而白色或花斑叶的白色部分，细胞中缺乏正常的叶绿体，是一些[[败育]]的无色颗粒。

他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的[[花粉]]分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现：完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。

接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种表现

白色

白色绿色白色

花斑

白色

绿色绿色绿色

花斑

白色

花斑绿色白、绿、花斑

花斑

上述杂交结果说明：决定性状表现的遗传基础就在细胞质中，通过许多科学家的不同实验，都证明了细胞质的叶绿体含DNA，是双螺旋线性或环状裸露DNA[[分子]]，能自我复制，稳定遗传。叶绿体的遗传不仅受细胞质基因的控制，还于核基因有关。

（二）[[真菌]]类的[[线粒体遗传]]

1、酵母菌[[小菌落]]的遗传：啤酒酵母属于[[子囊]]菌，它在[[有性生殖]]时，不同[[交配型]]相结合形成的[[二倍体]][[合子]]。[[酵母]]有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。

如果把小菌落酵母同正常个体交配，则产生正常的二倍体合子。经减数分裂产生[[单倍体]]后代也表现正常，不再分离小菌落。这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关，而且这种交后代，4个子囊[[孢子]]有2个是a＋，另两个是a－，交配型基因a＋和a－仍然按预斯的孟德尔比例时行分离，而小菌落性状没有象核基因那样发生[[重组]]和分离，说明这个性状与核基因无关。

进一步研究发现，小菌落酶[[母细胞]]内，缺少[[细胞色素]]a和b，还缺少[[细胞色素氧化酶]]，这些酶类，存在于细粒体中，表明这种小菌落的[[变异]]与线粒体的[[基因组]]变异有关。

2、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，[[呼吸]]弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。

进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核（♂）和野生型的[[受精丝]]中的单倍体核（♀）结合（杂交），得到的后代全是野生型，反之全是突变型。　　
===二、质基因与核基因的互作关系===
[[核质]]互作控制性状的实例：

（一）细胞质基因受核基因的控制

1、玉米埃型条斑的遗传：玉米第7染色体上有一个条纹基因ij，当起处于隐性[[纯合]]时（ijij），能引起[[质体]]突变率增加，使正常的质体[[突变]]为败育的质体，不能全部形成[[叶绿素]]，表现出白色和绿色相间的条斑性状的植株或是白化苗不能[[成活]]。

当条斑为母本与正常株IjIj为父本杂交时，其F1（Ijij）表型由种：绿色苗、条斑苗和白化苗。表明受这对基因控制的[[突变体]]是通过母本细胞质遗传的。如果反交，F1基因型与正交F1相同，但因母本[[细胞核]]中无ijij纯合基因，不能引起变异，因此杂种只表现绿苗的一种类型，说明质体变异是受核基因控制的。

2、草履虫放毒型的遗传：草履虫是单细胞[[原生动物]]，已知有两个品系，一个叫做放毒型（能产生草履虫素，杀死其他品系的草履虫而对自身无害），另一个叫敏感型（不能产生[[毒素]]，而且易被草履虫素所杀）。

放毒型草履虫为什么会产生草履虫素呢？是由于两个因素的相互作用而共同决定的：其一是在它的细胞质中，大约含有几百个卡巴粒（推测是一种含有[[噬菌体]]的[[溶源性]]细菌），这种卡巴粒含有DNA，并能自我复制和发生变异，表明在卡巴粒中含有质基因。其二是它的细胞核中含有一个显性基因K，只有当卡巴粒和显性基因K同时存在于一个草履虫内时，它才产生毒素，并是稳定放毒型。

草履虫有一个[[大核]]，主要负责营养，[[多倍性]]的，还有两个[[小核]]，是[[二倍性]]的，主要与遗传有关。草履虫的[[生殖]]方式有2种：[[无性生殖]]和有性生殖。

无性生殖：由一个个体通过细胞分裂，成为两个个体，基因型仍旧跟原来的个体一样。

有性生殖也称[[接合生殖]]，两个体接合，相互交换小核，此过程中大核消失，小核经减数分裂后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。

当放毒型品系与敏感型品系杂交，如果接合时间长，相互交换了小核，同时也交换了细胞质，则都变成了放毒型，如果接合时间短，只交换了小核，没有交换细胞质，则交换后，放毒型仍为放毒型，敏感型也为敏感型。两种接合生殖情况，结果不同。可见，放毒性状的表现必须是：

KK+卡巴粒→放毒型

kk+卡巴粒

kk无卡巴粒敏感型

KK卡巴粒

（二）细胞质对核[[基因作用]]的调节

1、细胞质对基因载体—染色体的调节

受精的细胞质中的内含物的分布（色素、[[卵黄粒]]、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如[[小麦]]瘿蚊的[[个体发育]]中，瘿蚊卵跟[[果蝇]]相似，其卵的后端含有一种特殊的细胞质—[[极细胞]]质，在极细胞质区域的核内，保持了全部40条染色体，以后[[分化]]为生殖细胞。但位于其他细胞质区域的核丢失了32条染色体，只保留了8条，将来成为[[体细胞]]。如果用线把卵[[结扎]]，使核不向细胞质移动，那么所有的核都把32条染色体放弃到核外，最后发育成[[不育]]的瘿蚊。可见极细胞质可阻止染色体的消减，使[[生殖细胞]]的分化成为可能。

2、细胞质对X染色体上基因的调节作用

哺乳动物[[性染色体]]♀XX，♂XY。X染色体上含有很多与性别无关的[[伴性基因]]。按理说，这样的基因♀性有两套，♂性只有1套，♀性[[基因产物]]也应是♂性基因产物地倍，可事实上并不是这样，二者产物基本相等。

因为♀性的两个X染色体，在间期核中表现“[[异固缩]]现象”，即属于[[异染色质]]，[[染色]]深，处于[[失活]]状态。至于哪个细胞中哪条[[染色体失活]]是随机的。

[[妇产科]]可以根据[[胎儿]][[羊水]]中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。

（三）个体发育中质基因与核基因的关系

1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的，不可缺少的。

2、细胞核基因在个体发育中的起主导作用。

3、核质互作[[辨证]]统一的关系

生物遗传性状中，有两个主要的[[遗传系统]]—核遗传和质遗传，它们除了有相对的独立性，核基因起主导作用外，但又密切的联系，互相协调，在遗传上综合地发挥作用。

四、持续饰变

环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，[[变异性]]逐渐减少，最终消失的遗传现象。

介于母性影响和细胞质遗传之间。不能[[隔代遗传]]，无论在后代中怎样选择，最终性状消失。

例如，用水化氯醛处理四季豆，叶子产生[[畸形]]。F1代73%，F2代67%，F3代47%，F4代52%，F5代8%，F6代4%，F7代0%。　　
==植物[[雄性不育]]的遗传==

===不育定义===
不育：一个个体不能产生有功能的[[配子]]或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。

雄性不育性：植株不能产生正常的花药、花粉或[[雄配子]]，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精结实。　　
===一、雄性不育的类型===
1、细胞质雄性不育（质不育型）：由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。

如：质不育型♀×♂正常品系

↓

F1 全部雄性不育♀×♂正常品系

↓多代

全部雄性不育

2、细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育，遗传方式符合[[孟德尔遗传]]规律。根据对光的反应有分2种：

（1）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。

（2）光温敏核雄性不育：受光和温度影响。高温或长日——不育；适温短日——可育。

3、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质雄性不育基因S，核内又具有纯合的核不育基因rfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质可育基因（N），核可育基因RfRf。　　
===二、雄性不育的机制===
目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。

1、质核互补控制假说：认为细胞质不育基因位于线粒体体内。在[[胞质]]正常的情况下（N），线粒体DNA可携带可育的[[遗传信息]]，经[[转录]]合成正常的mRNA，继而在[[线粒体核糖体]]上合成各种[[蛋白质]]，从而保证[[雄蕊]]发育过程中，全部[[代谢]]活动正常进行，最终导致形成结构功能正常的划分花粉。

当线粒体DNA发生变异后，只要核基因中有Rf基因，就可能转录出mRNA，合成花粉发育用的蛋白质等，如果核基因rf，因无补偿作用而表现为花粉不育。如果N与Rf

同时存在，N就起[[调节基因]]作用。

2、[[病毒]]危害假说：认为造成不育的原因，可能是由于病毒侵害造成的，这种病毒侵染[[敏感菌]]株（rfrf）后，不危害2倍体[[宿主]]细胞，但却能杀死单倍体的花粉，而Rf能给予花粉以一种抗性，来抵抗病毒的有害作用。　　
===三、雄性不育的应用===
主要在[[杂种优势]]上的应用，杂交母本获得雄性不育后，就可以节省大面积制种时的去雄劳动量。并保证杂交种子的纯度。但在应用时，必须三系配套，具备不育系、保持系和恢复系。

（一）三系的培育（玉米为例）

1、不育系和保持系的培育：

雄性不育系基因型：（S）rfrf

保持系基因型：（N）rfrf

雄性不育系：具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用，简称A系。

保持系：能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的[[不育性]]。只作杂交父本用。简称B系。

（S）rfrf×（N）rfrf→（S）rfrf

↓自交

（N）rfrf

2、恢复系的培育

恢复系（N）RfRf：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，以供大田生产之用。作杂交父本，简称C系。

恢复系&Auml;→恢复系，进行繁殖。　　
===四、雄性不育系的利用方法===
※二区三系制种法

1、第一区：是不育系和保持系繁殖区（[[隔离]]区），在此区交替种植不育系和保持系，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。

2、第二区：制种区，（杂种制种隔离区）交替种植不育系和恢复系。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，才能值得配制三系。

※二系法

1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻—农垦58S”。在长日照下不育，短日照下可育→可将不育系和保持系合二为一→提出生产杂交种子”二系法”。

光敏核不育系

短日照 ↙ ↘ 长日照

可育不育 ♀ × 恢复系♂

↓ 自交 ↓ ↓自交

光敏核不育系 F1杂交种恢复系　　
===五、三系配套影响杂种有时的关键===
1、不育系的不育度要高，应接近100%，

2、恢复系的花粉量要大，恢复力要强，至少要达到85%的恢复度，

3、不育系与恢复系间的杂种优势要强。　　
==细胞质遗传的物质基础==
细胞质遗传现象表明，细胞质内具有控制某些性状的遗传物质——细胞质基因（简称质基因）。但是，科学家用电子显微镜观察，在细胞质内并没有找到想染色体一样的结构。1962年，科学家里斯（Ris）和普兰特（Plant）等用[[电子显微镜]]观察衣藻、玉米等植物的[[超薄切片]]，发现在叶绿体的[[基质]]中有长度为20.5nm左右的细[[纤维]]存在。用DNA酶处理，这种细纤维就消失。由此证明，这种细纤维结构就是叶绿体DNA。

后来，科学家用生物化学的方法，证明了细胞的线粒体中也含有DNA。线粒体和叶绿体中的DNA，都能够自我复制，并通过转录和翻译控制某些蛋白质的合成。

[[分类:生物化学]][[分类:生物]][[分类:细胞]][[分类:遗传学]]

细胞质遗传 - 版本历史

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