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2021-07-21T18:31:35Z

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'''线粒体核糖体'''是存在于[[真核细胞]]线粒体内的一种[[核糖体]]，负责完成[[线粒体]]这种[[细胞器]]中进行的[[翻译 (遗传学)|翻译]]过程。线粒体核糖体的[[沉降系数]]介干55[[斯维德伯格单位|S]]-56S之间，是已发现的沉降系数最小的核糖体。

不同生物的线粒体核糖体在组成与[[物理化学|物理化学性质]]等方面的差异均比[[细胞质]]核糖体的大。

== 历史 ==

在线粒体核糖体被发现之前，研究人员已分别在真核细胞的细胞质中和[[原核细胞]]中发现80S核糖体和70S核糖体。

1967年，O'Brien和Kalf等在[[大鼠]][[肝脏]][[细胞]]的线粒体中发现核糖体。<ref>{{cite journal | title = Ribosomesfromratlivermitochondria. I. Isolation procedure and contamination studies. | author = O'Brien, T.W. and Kalf, G.F. | journal = J. Biol. Chem.| year = 1967 | month = May | day = 10 | volume= 242 | pmid = 6022863 | issue = 9 | pages = 2172-2179 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6022863 | language = 英文}}</ref><ref>{{cite journal | title = Ribosomes from Rat Liver Mitochondria. II. Partial Characterization. | author = O'Brien, T.W. and Kalf, G.F. | journal = J. Biol. Chem.| year = 1967 | month = May | day = 10 | volume= 242 | pmid = 6022864 | issue = 9 | pages = 92180-2185 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6022864 | language = 英文}}</ref>当核糖体首次从细胞器中被分离时，研究人员一度以为这些核糖体是来自于[[原核生物]]祖先细胞内的70S核糖体。

1981年，对线粒体核糖体rDNA（人类）的测序结果公布，<ref>{{cite journal | author = S. Anderson, A.T. Bankier, B.G. Barrell, M.H. L. de Bruijn, A.R. Coulson, J. Drouin, I.C. Eperon, D.P. Nierlich, B.A. Roe, F. Sanger, P.H. Schreier, A. J. H. Smith, R. Staden & I.G. Young | year = 1981 | month = Apr | day = 9 | title = Sequence and organization of the human mitochondrial genome | journal = Nature | volume = 290 | issue = 5806 | pages = 457-465 | pmid = 7219534 | doi = 10.1038/290457a0 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v290/n5806/abs/290457a0.html | language = 英文}}</ref>该测序工作在细胞质核糖体rRNA测序结束前完成。

== 大小 ==

虽线粒体核糖体的沉降系数比70S核糖体的小，但线粒体核糖体并非[[退化]]的70S核糖体或所谓的“亚核糖体颗粒”（subribonsomal particle）。实际上，线粒体核糖体质量与体积都比70S核糖体的大。<ref>{{cite journal | title = Ultracentrifugal Characterization of the Mitochondrial Ribosome and Subribosomal Particles of Bovine Liver: Molecular Size and Composition. | author = Hamilton, M.G. and O'Brien, T.W | journal = Biochemistry | year = 1974 | month = Dec | day = 17 | volume= 13 | pmid = | issue = 26 | pages = 5400-5403 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4474004 | language = 英文}}</ref>

线粒体核糖体之所以具有较小的沉降系数，很大程度上是因为其[[蛋白质]]含量较高而[[RNA]][[分子]]较小<ref>{{cite journal | title = Sedimentation properties of RNA species homologous to mitochondrial DNA in HeLa cells | author = Attardi B, Attardi G. | journal = Nature | year = 1969 | month = Dec | day = 13 | volume= 224 | pmid = 5353175 | issue = 5224 | pages = 1079-1083 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5353715 | language = 英文}}</ref>。

== 组成 ==

一般的线粒体核糖体由28S核糖体[[亚基]]（[[核糖体小亚基|小亚基]]）和39S核糖体亚基（[[核糖体大亚基|大亚基]]）组成。<ref>{{cite journal | title = The General Occurrence of 55S Ribosomes in Mammalian Liver Mitochondria. | author = O'Brien, T.W. | journal = J. Biol. Chem. | year = 1971 | month = May | day = 25 | volume= 245 | pmid = 4930061 | issue = 10 | pages = 3409-3417 | doi = | url = http://www.jbc.org/content/246/10/3409.full.pdf | language = 英文}}</ref>在这类核糖体中，rRNA约占25%，[[核糖体蛋白质]]（简称“RP”）约占75%。线粒体核糖体是已发现的蛋白质含量最高的一类核糖体。

线粒体核糖体中含有2-3种rRNA和85种RP。<ref>{{cite journal | title = Protein Composition of Bovine Mitochondrial Ribosomes. | author = Matthews, D.E., Hessler, R.A., Denslow,N.D., Edwards, J. and O'Brien, T.W. | journal = J. Biol. Chem. | year = 1982 | month = Aug | day = 10 | volume= 257 | pmid = 7047527 | issue = 15 | pages = 8788-8794 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7047527 | language = 英文}}</ref>另有研究认为人类线粒体核糖体只含有78种RP。<ref>{{cite journal | title = 线粒体核糖体蛋白与线粒体疾病 | author = 杨斌、郝飞 | journal = 中国优生与遗传杂志 | year = 2005 | volume= | pmid = | issue = 7 | pages = | doi = | url = http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZYYA200507000.htm| language = 简体中文}}</ref>线粒体核糖体蛋白质（简称“MRP”）可根据它们在核糖体[[自组装]]过程中与rRNA结合的先后顺序分为初级[[结合蛋白]]、次级结合蛋白等几类。在线粒体核糖体39S亚基中，L7、L13、L14、L21、L26与L44已被证实是初级结合蛋白，而L8、L11、L28、L35、L40、L49与L50则被证实是次级结合蛋白。<ref>{{cite journal | author = Piatyszek, M., Denslow, N.D. and O'Brien,T.W. | year = 1988 | month = Mar | day = 25 | title = RNA Binding Proteins of the Large Subunit of Bovine Mitochondrial Ribosomes | journal = Nucleic Acid Research | volume = 16 | issue = 6 | pages = 2565-2583 | pmid = 3129699 | id=PMCID PMC336390 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3129699 | language = 英文 }}</ref>线粒体核糖体28S亚基中含有长度约为950[[核苷酸|nt]]的12S MT-RNR1，而39S亚基中则含有长度约为1560nt的16S MT-RNR2。[[高等植物]]的线粒体中另外含有一种沉降系数也为5S，但与该rRNA细胞质核糖体的5S rRNA不同。

==[[基因]]与表达==

线粒体核糖体各组分由分别属于[[细胞核]]与细胞质的两个[[基因组]]编码，所以线粒体核糖体需要两个基因组共同[[基因表达|表达]]来形成。哺乳动物细胞核中编码线粒体核糖体各组分的基因比其编码80S核糖体的基因以更快的速度进化着。<ref>{{cite journal | author = Matthews DE, Hessler RA, O'Brien TW | year = 1978 | month = Feb | day = 1 | title = Rapid evolutionary divergence of proteins in mammalian mitochondrial ribosomes. | journal = FEBS Lett. | volume = 86 | issue = 1 | pages = 76-80 | pmid = 620833 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/620833 | language = 英文 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Pietromonaco SF, Hessler RA, O'Brien TW | year = 1986 | month = | day = | title = Evolution of proteins in mammaliancytoplasmic and mitochondrial ribosomes. | journal = J Mol Evol. | volume = 24 | issue = 1-2 | pages = 110-117 | pmid = 3104609 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3104609 | language = 英文 }}</ref>

部分生物（例如哺乳动物）的线粒体核糖体中的所有核糖体蛋白质皆由核基因编码，并由80S核糖体合成。<ref>{{cite journal | author = Schieber, G.L. and O'Brien, T.W. | year = 1985 | month = May | day = 25 | title = Site of Synthesis of the Proteins of Mammalian Mitochondrial Ribosomes: Evidence from Cultured Bovine Cells. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 260 | issue = 1985 | pages = 6367-6372 | pmid = 3997826 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3997826 | language = 英文 }}</ref>这些核糖体蛋白质需从[[细胞质基质]]中运送到线粒体内以完成线粒体核糖体的装配。也有一些生物（部分植物）的线粒体基因组中基因含量高，能够编码[[核糖体蛋白]]、tRNA、参与[[转录]]和翻译的蛋白质，对于这些[[物种]]的线粒体核糖体而言，细胞核基因组只编码其部分核糖体蛋白。

==[[抗生素抗性]]==

虽然比起80S核糖体，哺乳动物的线粒体核糖体与原核生物的70S核糖体更相似，它们仍能因对蛋白质生物[[合成抑制剂]]类[[抗生素]]敏感程度的不同而被区分开来。<ref>{{cite journal | author = Denslow ND, O'Brien TW | year = 1974 | month = Mar | day = 15 | title = Susceptibility of 55S mitochondrial ribosomes to antibiotics inhibitory to prokaryotic ribosomes, lincomycin, chloramphenicol and PA114A. | journal = Biochem Biophys Res Commun. | volume = 57 | issue = 1 | pages = 9-16 | pmid = 4597411 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4597411 | language = 英文 }}</ref>但一些抗生素不仅与抑制70S核糖体，还能抑制线粒体核糖体。所以，部分治疗[[细菌]]等[[病原体]]入侵造成的[[感染]]的抗生素对患者有一定的[[副作用]]（如使用[[氯霉素]]可能引发[[再生障碍性贫血]]，而使用[[氨基糖苷类抗生素]]则具有[[耳毒性]]等）。<ref>{{cite journal | author = 李英 | year = 2010 | month = | day = | title = 氨基糖苷类抗生素的耳毒性及其防治 | journal = 中国中医药现代远程教育 | volume = | issue = 3 | pages = | pmid = | doi = | url = http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZZYY201003097.htm | language = 简体中文 }}</ref>

==GTP亲和性==

线粒体核糖体中含有对[[三磷酸鸟苷]]（简称“GTP”）具有很强亲和力的GTP[[结合位点]]。其中，牛的线粒体核糖体28S亚基GTP亲和力为K<sub>d</sub>=17±5.8nM，而39S亚基GTP亲和力为K<sub>d</sub>=15.3±2.8nM。<ref>{{cite journal | author = Denslow, N.D., Anders, J.C., and O'Brien,T.W. | year = 1991 | month = May | day = 25 | title = Bovine Mitochondrial Ribosomes Possess a High Affinity Binding Site for Guanine Nucleotides | journal = J. Biol. Chem. | volume = 266 | issue = 15 | pages = 9586-9590 | pmid = 2033053 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2033053 | language = 英文 }}</ref>这种高度的亲和性是70S核糖体及80S核糖体所没有的。已有研究发现牛线粒体核糖体的其中一个GTP结合位点在28S亚基的S5[[蛋白]]上。S5是线粒体核糖体独有的RP，70S核糖体或80S核糖体中都不存在该RP的[[同源]]蛋白质，其结合GTP的作用未知。

== 参考文献 ==

{{reflist|2}}

== 外部链接 ==
* 线粒体核糖体发现者之一--[http://www.med.ufl.edu/biochem/tobrien/obrienhp.htm Thomas W O'Brien的网页]
* [http://www.med.ufl.edu/biochem/tobrien/mito_sur.html 线粒体核糖体的发现带来的惊讶与疑惑]
* {{MeshName|mitoribosome}}

{{核糖体组分}}

[[Category:核糖体]]
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%BA%BF%E7%B2%92%E4%BD%93%E6%A0%B8%E7%B3%96%E4%BD%93 维基百科-线粒体核糖体]

线粒体核糖体 - 版本历史

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