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2014-02-06T01:04:56Z

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[[碳同化]]

[[二氧化碳]]同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在[[叶绿体]]的[[基质]]中进行的，有许多种酶参与反应。[[高等植物]]的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（[[景天]]酸[[代谢]]）途径。

1. C3途径

如前所述，早在十九世纪末，人们就知道光合作用需要CO2和H2O，产物是糖和[[淀粉]]，但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。直到20世纪40年代中期，美国加州大学的卡尔文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用当时的两项新技术：[[放射性同位素]]示踪和双向纸层析，以单细胞藻类作为试验材料，用14CO2饲喂，照光从数秒到几十分钟不等，然后在沸腾的[[酒精]]中杀死材料以终止[[生化反应]]，用纸层析技术分离[[同位素标记]]物，以[[标记物]]出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。经十年的系统研究，在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。由于这个循环中CO2的[[受体]]是一种[[戊糖]]([[核酮糖二磷酸]])，故又称为还原戊糖[[磷酸]]途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

1.羧化阶段：[[核酮糖]]-1,5-[[二磷酸]]（RuBP）在[[核酮糖二磷酸羧化酶]]/[[加氧酶]]（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）[[催化]]下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-[[磷酸甘油酸]]（3-PGA）反应过程。Rubisco是[[植物体]]内含量最丰富的酶，约占叶中可溶[[蛋白质]]总量的40%以上，由8个大[[亚基]]（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体[[基因]]编码，小亚基由核基因编码。

2.还原阶段：3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸[[激酶]]（PGAK）催化下，形成1,3-[[二磷酸甘油酸]]（DPGA)，然后在[[甘油醛磷酸脱氢酶]]作用下被NADPH还原，变为[[甘油醛]]-3-磷酸（GAP）,这就是CO2的还原阶段。

羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供[[还原力]]使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。

3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖－5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为:

3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+

出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细[[胞质]]中合成[[蔗糖]]。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。

由上式可见，每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90％。(即478/（32×3+217×2），由可见，其能量转换效率是非常高的。

在20世纪60年代以后，人们对光合碳循环的调节已有了较深入的了解。C3途径的调节有以下几方面：

1.自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将[[暗适应]]的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“[[稳态]]”阶段。其原因之一是暗中[[叶绿体基质]]中的光合中间产物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。

2.光调节作用：碳同化亦称为暗反应。然而，光除了通过光反应提供同化力外，还调节着暗反应的一些[[酶活性]]。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光调节酶。在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到[[类囊体]]腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，而Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。Rubisco活性部位中的一个[[赖氨酸]]的ε-NH2基在pH较高时不带电荷，可以与在光下由Rubisco[[活化]]酶（activase）催化，与CO2形成带负电荷的[[氨基酸]]，后者再与Mg2+结合，生成酶-CO2- Mg2+活性[[复合体]]（ECM），酶即被激活。光还通过还原态Fd产生[[效应物]]——[[硫氧还蛋白]]（thioredoxin, Td）又使FBPase和Ru5PK的相邻[[半胱氨酸]]上的[[巯基]]处于还原状态，酶被激活；在暗中，巯基则氧化形成[[二硫键]]，酶[[失活]]。

3.光合产物输出速率的调节：光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到[[细胞质]]的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。

2 C4途径

在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如[[甘蔗]]、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的[[二羧酸]]，故称为C4-二羧酸途径（C4-dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。而把只具有C3途径的植物成为C3植物。

C4途径的CO2受体是C4植物叶肉[[细胞]]胞质中的磷酸烯醇式[[丙酮]]酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸[[羧化酶]]（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成[[草酰乙酸]]（oxaloacetic acid, OAA）。草酰乙酸由NADP-[[苹果]]酸[[脱氢酶]](malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。但是，也有植物，其草酰乙酸与[[谷氨酸]]在[[天冬氨酸]][[转氨酶]](aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到[[维管束鞘]]细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。

根据运入维管束鞘的C4二[[羧酸]]的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4途径又分种类型。一是依赖NADP-[[苹果酸酶]](malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、[[高粱]]等即属此类；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龙爪[[稷]]、蟋蟀草、狗芽根、[[马齿苋]]等属于此类；三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型，羊草、无芒[[虎尾草]]、[[卫茅]]、[[鼠尾草]]等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。

C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，即PEPC对CO2的亲和力高，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。C4途径的酶活性受光、[[代谢物]]运输的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP－苹果酸酶、NAD－苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。

3. 景天酸[[代谢途径]]

在干旱地区生长的景天科、[[仙人掌]]科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间[[气孔]]开放，吸收CO2，在PEPC作用下与[[糖酵解]]过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于[[液胞]]中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，[[细胞液]]变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉（图3-12）。丙酮酸也可进入[[线粒体]]，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。

CAM途径最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，100多个属，1万种植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、[[大戟]]科、[[百合]]科、[[石蒜]]科等植物中。

CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为[[肉质植物]](但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的[[薄壁细胞]]，内有叶绿体和大[[液泡]]。

根据植物在一生中对CAM的专营程度，CAM植物又分为两类:一类为专性CAM植物，其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径；另一类为兼性CAM植物，如冰叶[[日中花]]（ice plant），在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。

CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。

综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。

4 .光[[呼吸]]

植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在[[呼吸底物]]、代谢途径以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高3～5倍。

4.1光呼吸的[[生化]]历程

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的[[底物]]是[[乙醇酸]]（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2[[化合物]])，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。

表1 光呼吸与暗呼吸的区别

光呼吸

暗呼吸

底物

在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。

可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是[[葡萄糖]]。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。

代谢途径

乙醇酸代谢途径，或称C2途径

糖酵解，[[三羧酸循环]]，磷酸戊糖途径

发生部位

只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种[[细胞器]]协同作用下进行。

在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。

对O2 和CO2 浓度的反应

在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。

一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。

反应部位、条件

光下、绿色细胞

光、暗处生活细胞

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。

在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸[[氧化酶]]催化，被氧化成[[乙醛酸]]和H2O2，后者由[[过氧化氢酶]]催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成[[甘氨酸]]，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子[[丝氨酸]]，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过[[氧化体]]，并与乙醛酸进行转氨作用，形成[[羟基]]丙酮酸，后者在[[甘油酸脱氢酶]]作用下，还原为[[甘油酸]]。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。

4.2 光呼吸的[[生理]]功能

从碳素同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的20％～40%的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。

CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位，并互为加氧与羧化反应的[[抑制剂]]。Rubisco催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的，那它在生理上有什么意义呢？目前认为其主要生理功能如下:

1.消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。

2.维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

3.防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终[[电子受体]]NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子[[自由基]]，对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少的形成，从而保护光合机构。

4.氮代谢的补充：光[[呼吸代谢]]中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

5. C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较

根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物。但研究发现，高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、[[低温]]条件下却变成了C3植物。冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。

表2 C3植物、C4植物C3-C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较

特征

C3植物

C4植物

C3-C4中间植物

CAM植物

结构

BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松

BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranz type）

BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄

BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大

绿素a/b

2.8± 0.4

3.9± 0.6

2.8～3.9

2.5～3.0

征

C3植物

C4植物

C3-C4中间植物

CAM植物

CO2补偿点

(μg L-1)

>40

5左右

5～40

光照下:0～200，黑暗中:<5

合固定CO2的途径

只有C3途径

C4途径和C3途径

C3途径和有限的

C4途径

CAM途径和C3途径

O2固定酶

Rubisco

PEPC,Rubisco

PEPC,Rubisco

PEPC,Rubisco

O2最初接受体

RuBP

PEP

RuBP,PEP（少量）

光下:RuBP；

暗中:PEP

CO2固定最初产物

PGA

OAA

PGA，OAA

光下:PGA；黑暗中:OAA

EPC活性

(μmol.mg-1

.chl.min-1)

0.30～0.35

16～18

< 16

19.2

最大净光合速率

(μmolCO2 m-2.s-1)

15～35

40～80

30～50

1～4

光呼吸

3.0～3.7

≈0

0.6～1.0

≈0

同化产物分配

慢

快

中等

不等

[[蒸腾系数]]

450～950

250～350

中等

光下150～600

暗中18～100

到了20世纪70年代，又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间，被称为C3-C4中间植物。迄今已发现在禾本科、栗米草科、[[苋]]科，菊科、十字花科及紫茉莉科等科植物中有数十种C3-C4中间植物，如黍属的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而，大多数C3植物、C4植物、C3-C4中间植物及CAM植物的形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳定的，有区别的，见表3-5。一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。

[[分类:生物]]

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