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2021-07-21T18:22:04Z

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[[Image:Ketogenesis (zh-cn).svg|thumb|350px|right|生酮作用途径，粉红色表示生成的三种酮体]] '''生酮作用'''（{{lang-en|Ketogenesis}}，又称'''酮体生成'''）是指[[脂肪酸代谢|脂肪酸降解]]过程结果所致的酮体生成过程。

==[[酮体]]的产生==

酮体主要是在[[肝脏]][[细胞]]中的[[线粒体]]中生成。发生生酮作用是对[[血液]]中[[葡萄糖]]水平低下或是细胞中的[[碳水化合物]]储备（如[[糖原]]）耗竭情况下作出做出的一种反应。接下来，酮体的生成作用便启动以使储存在[[脂肪酸]]中的能量释放出来。脂肪酸在[[β-氧化]]中被酶降解而形成[[乙酰辅酶A]]。在正常情况下，乙酰辅酶A被进一步氧化，而其中的能量以电子的形式被转移给[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸|还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]]和[[黄素腺嘌呤二核苷酸|还原型黄素腺嘌呤二核苷酸]]或是在三[[羧酸]]循[[环中]]被固定在[[鸟苷三磷酸]]中。然而，若是在β-氧化中生成的乙酰辅酶A量超过了[[三羧酸循环]]的处理能力或是因为三羧酸循环中间产物如[[草酰乙酸]]的量少而使得循环的效率低下，此时乙酰辅酶A就会被用于生成酮体：
#两分子的乙酰辅酶A在硫解酶的作用下生成乙酰乙酰辅酶A，并释放一分子的辅酶A。
#乙酰乙酰辅酶A与一分子的乙酰辅酶A在[[β-羟-β-甲基戊二酸单酰辅酶A合酶]]的作用下生成β-羟-β-甲基戊二酸单酰辅酶A，并释放一分子的辅酶A。
#β-羟-β-甲基戊二酸单酰辅酶A在[[β-羟-β-甲基戊二酸单酰辅酶A裂解酶]]的作用下生成[[乙酰乙酸]]，并释放一分子的乙酰辅酶A。
#乙酰乙酸会非酶促脱羧形成[[丙酮]]，并释放一分子的二氧化碳。
#另一方面，乙酰乙酸也会在D-β-羟丁酸脱氢酶的作用下生成D-[[β-羟丁酸]]。

以上过程中，[[乙酰乙酸]]、[[丙酮]]和D-[[β-羟丁酸]]合称为酮体，他们被运出肝脏。

β-羟-β-[[甲基戊二酸单酰]][[辅酶A]]除了在合成酮体中扮演角色外，它也是[[胆固醇]]合成的中间产物。

==酮体的种类==

[[Image:Use of ketone bodies (zh-cn).svg|thumb|250px|right|酮体在肝外组织的利用]] 三种酮体分别是：
* [[乙酰乙酸]]，如果不被氧化而产生能量的话，它就会成为作为以下两种其他酮体的来源。
* [[丙酮]]，不会作为能量来源，但会作为废料呼出或是排泄出体外。
* [[β-羟丁酸]]，根据[[国际纯粹与应用化学联合会]]的系统命名法，从技术层面上来说该物质并不是[[酮]]。

这些物质都是由乙酰辅酶A[[分子]]合成而成。

==酮体的利用==

酮体被血液从肝脏中带出到肝外，当肝外组织需要从酮体中获得能量时，会经过以下步骤：
#D-β-羟丁酸在D-β-羟丁酸脱氢酶的作用下脱氢生成乙酰乙酸。
#乙酰乙酸在β-酮酰辅酶A转移酶的作用下被活化成乙酰乙酰辅酶A，这一步骤中提供辅酶A的是三羧酸循环的中间产物[[琥珀酰辅酶A]]。
#乙酰乙酰辅酶A在硫解酶的作用下与辅酶A结合裂解为两分子的乙酰辅酶A，这两分子的乙酰辅酶A可以进入三羧酸循环而释放能量。

由此肝外组织可以获得能量。

==调控==

生酮作用可能发生也可能不发生，这取决于细胞或身体中可用碳水化合物的水平。这与乙酰辅酶A所走途径息息相关：
* 当身体中有足够的可用碳水化合物作为能量时，[[葡萄糖]]被完全氧化为[[二氧化碳]]；乙酰辅酶A在此过程中被作为一个中间产物而形成，它首先进到[[三羧酸循环]]之中，接着其中的化学能在[[电子传递链|氧化磷酸化]]过程中被完全转换并储存在[[腺苷三磷酸]]中。
* 当身体中有多余的碳水化合物时，一些葡萄糖会被完全氧化，而有些葡萄糖则变为乙酰辅酶A继而参与合成[[脂肪酸]]。
* 当体内没有足够的自由碳水化合物时，脂肪必须被降解为乙酰辅酶A以提供能量。然而乙酰辅酶A却不能进入三羧酸循环被氧化，因为此时三羧酸循环的中间产物（主要是[[草酰乙酸]]）被消耗掉用于补充[[糖异生]]途径去了，这样的结果使得乙酰辅酶A只能走生成酮体的途径，因此酮体加速生成。

==[[病理学]]==

在每个人的体内，酮体的生成量都处于中等水平，例如在睡觉时或其他在没有碳水化合物可用时，都会生成一定量的酮体。然而，当生酮作用处于一个高于正常的水平时，那我们就可以说身体处于[[酮症]]状态。但目前还不了解酮症是否有长期不利的影响。

乙酰乙酸和β-羟丁酸都是[[酸类]]，如果这些酮体的水平过高，血液的pH就会下降，最终导致[[酮酸中毒]]。酮酸中毒会在未经治疗的[[I型糖尿病]]（见[[糖尿病酮症酸中毒]]）与饮酒狂欢而未进食足量的碳水化合物（见酒精性[[酮症酸中毒]]）的情况下会发生。在较少情况下，在一些缺少良好控制的[[II型糖尿病]]病人的[[血浆]]中会检测到一些最低检测限度水平的酮体而不会有较明显的酸毒症状。

==另见==
* [[酮体]]
* [[脂肪酸代谢]]
* [[酮症]]
* [[生酮膳食]]

==外部链接==
* [http://www.unisanet.unisa.edu.au/08366/h&p2fat.htm Fat metabolism] at [[University of South Australia]]
* James Baggott. (1998) [http://www-medlib.med.utah.edu/NetBiochem/FattyAcids/10_1.html Synthesis and Utilization of Ketone Bodies] at [[University of Utah]] Retrieved 23 May 2005.
* {{cite journal |author=Musa-Veloso K, Likhodii SS, Cunnane SC |title=Breath acetone is a reliable indicator of ketosis in adults consuming ketogenic meals |journal=Am. J. Clin. Nutr. |volume=76 |issue=1 |pages=65–70 |date=1 July 2002|pmid=12081817 |url=http://www.ajcn.org/cgi/content/full/76/1/65 }}
* Richard A. Paselk. (2001) [http://www.humboldt.edu/~rap1/C431.F01/C431Notes/C431n07Dec.htm Fat Metabolism 2: Ketone Bodies] at [[Humboldt State University]] Retrieved 23 May 2005.

{{脂代谢酶类}}

[[Category:代谢]]
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%94%9F%E9%85%AE%E4%BD%9C%E7%94%A8 维基百科-生酮作用]

生酮作用 - 版本历史

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