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2014-02-05T09:51:05Z

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'''生物氧化'''(biological oxidation)，[[代谢物]]脱下的氢及电子，通过一系列[[酶促反应]]与氧化合成水，并释放能量的过程。[[生物氧化]]过程出现障碍，或其产生的能量不能保留为[[ATP]]，均将严重危害机体的健康，这也是许多[[抗菌药物]]的机理所在。[[生物]]在生活过程中不停地消耗能量，当然必须有能量的供给，能量的基本来源是食物。经过[[消化]]吸收的食物和一小部分体内原有的组成成分，在[[细胞]]内进行降解，释出所蕴藏的能量以供[[生命活动]]的需要。最基本的释放能量的反应是[[氧化作用]]。生物体内的氧化作用与能量的生成有其特点，这就称为生物氧化。

若使体内的各种代谢物质在体外进行氧化，一般都需高温或酸硷等强烈条件方能进行；由[[分子]]氧直接氧化代谢物上的氢及碳，分别生成最终氧化产物H2O及CO2，同时骤然放出大量热能，其能量通常难于被有效利用。

而生物氧化则是在一系列酶的[[催化]]下完成的，反应条件温和，温度近于[[体温]]， [[酸碱度]]近于中性。生物氧化并非代谢物与氧直接结合，而以脱氢为主。首先是在酶的作用下，氢原子失去电子变成H+，再脱下来，逐步脱氢（氧化的一种方式），脱羧（脱CO2的一种方式），脱下的氢在线粒体中，经一连串的递氢体和递电子体组成的[[呼吸链]]的传递，最后同氧结合成水。在此氢和[[电子传递]]过程中，逐步释出能量，不会产生[[高热]]。根据可逆过程可做最大功的原则，部分释出的能量可以转化成三[[磷酸腺苷]] (ATP)中的[[高能磷酸键]]的化学能形式，[[供体]]内各种[[生理]]、[[生物化学]]活动的需要。如

可见，体内吸入氧气是为了接受经呼吸链传递而来的氢或电子，而非直接用于氧化代谢物上的氢。脱羧作用所生成的CO2则是[[呼气]]中CO2的主要来源。值得注意的是，[[葡萄糖]]在体内氧化所释出的总能量与体外氧化者完全等同，均为686千卡。但体外氧化所释出的能量全部以热能的形式散失；而体内氧化所释出的能量中，则有一部分（约262千卡）可转化为ATP的形式，供做有用功之用，其余散发为热。

==糖、[[脂肪]]、[[蛋白质]]在体内氧化降解的过程==

在体内，糖、脂肪和[[氨基酸]]（蛋白质的组成成分）经过各种[[脱氢酶]]催化的脱氢反应，[[脱羧酶]]催化的脱羧反应，以及为脱氢、脱羧作准备的一系列酶促转变，不同长度的碳链断裂降解成二碳单位（[[乙酰辅酶]] A）。然后此二碳单位再经三[[羧酸]]循环的一系列酶促化学转变，加水脱氢、脱羧而被完全降解成CO2及氢。

经各种脱氢酶催化脱下的氢被脱氢酶的[[辅酶]]所接受，然后经呼吸链的传递，最后统统交给氧生成水。一个在安静状态下体重为70kg的成人，每分钟耗氧264ml，每分子氧接受2原子氢或2个电子；则经脱氢酶和呼吸链传递的电子数多达每分钟2.86×1022，据推算，以此电流所做的功相当于100W的电机所做的功。

==生物氧化的[[酶类]]及氢和电子传递体==

生物氧化过程包括脱氢酶激活氢，[[氧化酶]]激活氧，以及一连串递氢体和递电子体组成的呼吸链中介。

===氧化酶===

这类酶的辅基多含金属离子，能利用代谢物上的电子激活分子氧并使之与氢结合成水。如广泛分布于各种哺乳动物细胞中的[[细胞色素氧化酶]]，它的辅基是[[铁卟啉]]，并含铜离子。它对氰化物有极大的亲和力，少量氰化物即可抑制该酶的活性，导致细胞[[内呼吸]]抑制而使机体死亡。

===脱氢酶===

可分为两类：①需氧脱氢酶。是以黄素[[核苷酸]]（FMN或FAD）为辅基的一类[[黄素蛋白]]。它催化代谢物脱氢，脱下的氢转交给氧原子，生成[[过氧化氢]]。它不产生可做有用功的能。例如催化[[神经递质]][[儿茶酚胺]]、[[5-羟色胺]]等[[单胺]]类[[化合物]]氧化[[脱氨]]基的[[单胺氧化酶]]即属于需氧脱氢酶。[[抑郁症]]患者[[神经突]]触中的[[儿茶酚胺类]]含量减少，临床上可应用单胺氧化酶抑制药，以阻断单胺氧化酶对这类神经递质的氧化降解，使症状得以改善。②不需氧脱氢酶类。能使作用物的氢[[活化]]，又不以氧为受氢体，而由辅酶或辅基作为受氢体。这些辅酶或辅基包括有[[辅酶Ⅰ]]（[[烟酰胺]][[腺嘌呤]][[二核苷酸]]，NAD+），辅酶Ⅱ（[[磷酸]]烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADP+）、 FMN或FAD等。这些辅酶接受氢后，将氢或电子通过呼吸链传递，经氧化酶的催化，交给氧生成水。例如，葡萄糖[[代谢]]的重要中间步骤，催化三磷酸[[甘油醛]]脱氢的脱氢酶系以辅酶Ⅰ为受氢体。此酶可被重金属离子、[[烷化剂]]及砷酸根所抑制，这也是这些毒物[[中毒]]的机理之一。

===递氢体和递电子体===

组成呼吸链的成分包括各种递氢体和递电子体。

①辅酶Ⅰ(NAD+)和辅酶Ⅱ(NADP+)。它们为烟酰胺核苷酸，其分子中烟酰胺上的[[吡啶]]氮为五价，能够可逆地接受电子而变为3价，失去电子而回复为5价。其对位的碳原子也比较活泼，能可逆地加氢和脱氢。

②[[黄酶]]。以FMA或FAD为辅基，系黄素核苷酸，其分子中的[[异咯嗪]]上的两个氮原子部位可以可逆地加氢和脱氢。

③[[铁硫蛋白]](Fe2S2)。含有非[[血红素]]铁与硫。铁硫蛋白中铁原子为3价，两个铁原子中只有一个铁原子可以接受电子成2价铁。

④[[辅酶Q]]。系生物界广泛分布的一类醌类，其分子中的醌部分能可逆地接受氢而成[[氢醌]]。

⑤[[细胞色素]]。一类以铁卟啉为辅基的[[结合蛋白质]]，可根据吸收[[光谱]]的不同，分为三组细胞色素，即细胞色素a、b和c，其中a又可区分为a和a3等，a3能直接激活氧接受电子，故又称为细胞色素氧化酶。c又可区分为 c1、c 等。细胞色素分子中铁卟啉上的铁能可逆地[[氧化还原]]，接受电子而被还原成Fe2+，或放出电子而被氧化为Fe3+。

==呼吸链的组成==

参与生物氧化的递氢体和递电子体高度有序地组装在线粒体内膜上，主要按它们的氧化还原[[电极]][[电位]]递增的顺序排列。因为电子由低电位流向高电位，所以电位低的物质容易失去电子而被氧化，电位高的物质容易获得电子而被还原。现已基本研究确定的呼吸链中的电子传递顺序（图2）。

===NADH氧化呼吸链===

生物氧化过程中绝大多数脱氢酶以 NAD+ 为辅酶， NAD+ 接受代谢物[[上脱]]下的两个氢原子成（NADH＋H+），以后又依次将氢或电子传递给在传递过程中细胞色素只接受电子，而将质子(H+)游离于介质中，最后经过aa3将电子传给氧原子，生成O2-，然后O2-即与介质中的 2H+化合成水。各递电子（氢）体在线粒体内膜上的排列见图3。

===[[琥珀酸]]氧化呼吸链===

琥珀酸是[[三羧酸循环]]中的一个重要环节，在[[琥珀酸脱氢酶]]的催化下，以 FAD为受氢体，形成FADH2，然后再依次把氢或电子传递给辅酶。用于杀死鱼类和[[日本血吸虫]]的[[鱼藤酮]]，以及[[巴比妥]]类[[催眠药]]可抑制见环节，所以鱼藤酮中毒时NADH氧化呼吸链受抑制；但琥珀酸氧化呼吸链仍通畅。[[抗霉素]][[抑制细胞]]色素b→c1的电子传递；氰化物抑制细胞色素a3，所以它们能同时阻断两条氧化呼吸链，而致哺乳动物于死地。

==[[氧化磷酸化]]==

在氢或电子沿呼吸链传递至氧生成水的过程中，能量逐步释出，部分能量促使 ADP+Pi→ATP（二磷酸腺苷 +[[无机磷]]酸→[[三磷酸腺苷]]），以高能磷酸键的形式将能量保存在 ATP中。这两个过程是紧密[[偶联]]的，若无电子沿呼吸链的下传，则无ADP磷酸化成ATP；但若组织中有限的ADP均被磷酸化成ATP，而ATP又不能被耗用时，则电子沿呼吸链的下传也将不能进行，以节制能量。2，4-二硝基酚(DNP)则能拆离它们的偶联，使营养物大量被氧化脱氢，经呼吸链与氧化合成水，其释放出的能量不能保留为ATP，而被散失为热能，因此曾作为[[减肥药]]物。

现已研究确定在呼吸链上与氧化磷酸化偶联的部位有三处：①自NADH→辅酶Q；②自细胞色素b→细胞色素c1；③自细胞色素a/a3→O2。当一对氢（或电子）沿呼吸链下传时，在此三处释放的能量较多，可分别与ADP+Pi→ATP的过程相偶联，分别生成一分子ATP。所以当一对氢（或电子）沿NADH氧化呼吸链传递时，可生成三分子ATP；而若系沿琥珀酸氧化呼吸链传递，则只生成二分子ATP。呼吸链传递电子时释出的能量何以能驱动 ADP+Pi→ATP，迄今尚未完全阐明，比较满意的解释是米切尔氏(1961)的[[化学渗透]]学说。这一学说认为，呼吸链存在于[[线粒体]]内膜上，当氢或电子沿呼吸链传下去时，同时驱动氢离子由线粒体[[基质]]穿过线粒体内膜进入内外膜间的膜间腔。因为氢离子不能自由通透线粒体[[脂质]]内膜，从而建立了跨膜的[[电化学]]质子梯度。这个质子梯度包含氢离子浓度差 (△pH)和电位差（△''E''），这个梯度就蕴藏着电子传递过程中所释出的能量。然后，当氢离子经位于线粒体内膜上的F1-F0-ATP 酶[[复合物]]构成的特殊通道（图3），渗透进入膜内时，驱动ADP+Pi→ATP。

偶联拆离剂2，4-二硝基酚(DNP)可与线粒体膜外的质子结合，并直接通过脂质内膜进入基质，从而破坏了内膜两侧的质子梯度，使氧化磷酸化不能进行。[[寡霉素]]则可与内膜上F1-F0-ATP酶的F0部分结合，抑制了ATP酶的活性，使ADP+Pi→ATP的过程不能进行。[[甲状腺功能亢进]]者的[[基础代谢率]]增高，[[产热]]增多，这是因为[[甲状腺素]]能促进[[细胞膜]]上[[Na]]+、K+-ATP酶的合成，此酶是促使ATP分解的酶，从而促使ATP加速分解为ADP和磷酸，并将其化学能散失为热能。ADP的生成增多又反过来促进ATP的合成和分解增强，以及呼吸链的加速进行，于是出现耗氧量和产热量的增加。

==ATP的来源、储存和利用==

体内各种生理活动的能量来源，直接或间接的由ATP提供，如[[肌肉]]收缩需要ATP的水解供能，阳离子（如Na+、[[Ca]]2+、H+）在细胞膜内外的主动转移，蛋白质及[[核酸]]等生物大分子的[[生物合成]]及代谢物的磷酸化等等都无不有赖于ATP提供能量。ATP主要由氧化磷酸化生成；也可直接由代谢物分子中的高能磷酸键转移至ADP，以合成ATP，但后者只占ATP生成总量的一小部分。如在葡萄糖无氧分解时的重要中间产物 1，3-[[二磷酸甘油酸]]上的1位高能磷酸键，可转移给ADP以生成ATP。

当ATP水解成ADP及磷酸时，约可释出7.5千卡可供利用的能量。既然体内各种生命活动都离不开 ATP提供能量，但体内ATP的实际含量又极少（不足1g），据估计只够维持2秒钟的活动;而一个安静状态的成人一天约需消耗40公斤的ATP，若剧烈运动则每分钟所消耗的ATP量多达0.5公斤。因此，一方面需要不断的通过ADP匑ATP源源不断地再生ATP。ADP的积累可刺激氧化磷酸化过程，生成更多的ATP。另一方面肌肉及脑组织中富含磷酸，[[磷酸肌酸]]是体内高能磷酸的储存形式，其高能磷酸键系由ATP转移给肌酸所合成，它不能直接利用以支持生理[[生化]]作用，只是当机体消耗大量ATP而导致ADP增多时，磷酸肌酸分子中的高其高能磷酸键方能转移给ADP而合成ATP，以供生理活动的需要。

==生物氧化的其他类型==

生物氧化的主要方式是脱氢，并将氢经呼吸链的传递与氧化合成水，这是体内产生能量的主要途径。有些物质也可经其他类型的生物氧化以氧化之，这并不产生可供做功的能，但有一定的生理意义。例如：

===[[加氧酶]]类反应体系===

这类酶催化氧原子加入代谢物中，形成加氧化合物。如[[肝细胞]][[微粒体]]中存在有[[加单氧酶]]体系，可使许多代谢物、药物及毒物通过羟化（即加氧）而进行[[生物转化]]，使其转变成生物学活性或非活性物质，或增加其极性和水溶性，易于排出体外。如[[解热镇痛药]]非那西汀是一种中性脂溶性化合物，水中溶解度低。经肝中微粒体加氧转变后，增加了亲水性，才易于被清除。又如血红素也须先经微粒体加氧酶的作用以破坏而生成[[胆绿素]]，再代谢转变成[[胆红素]]。其他如[[胆固醇]]的转变成[[肾上腺皮质激素]]或[[性激素]]，[[维生素D]]的活化等无不有加氧酶的参与。

===[[过氧化物酶]]和[[过氧化氢酶]]反应体系===

这些酶能使过氧化氢分解，生成水，从而消除体内生成的过多过氧化氢的有害作用。在某些组织中，氧化过程中产生的过氧化氢有其他积极的生理意义。例如[[嗜中性粒细胞]]产生的过氧化氢可用于杀死吞噬进来的[[细菌]]。[[甲状腺]]中产生的过氧化氢可用于[[酪氨酸]]的碘化以合成甲状腺素。有的组织在氧化过程中可生成超氧化基团(O娛)，超氧离子对细菌等具杀伤作用，但同时也能危及细胞的生命活动。通过[[超氧化物歧化酶]]可将O娛转变成过氧化氢，然后经过氧化物酶以清除之。老年时超氧化物歧化酶的活力降低，这可能是促进[[衰老]]的因素之一。
==参看==
*[[生物化学与分子生物学/生物氧化]]

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