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2014-02-06T10:46:44Z

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核被膜


英文名称：nuclear envelope

{{百科小图片|bkd3s.jpg|}}[[真核生物]]的[[细胞核]]的最外层结构, 由两层[[单位膜]]所组成。它将DNA与[[细胞质]]隔开，形成了核内特殊的[[微环境]]，保护DNA[[分子]]免受损伤；使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来；此外[[染色体]]定位于[[核膜]]上，有利于[[解旋]]、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是[[核质]]物质交换的通道。　　
==核被膜的结构==
核被膜由内核膜（inner nuclear membrane）、外核膜（outer nuclear membrane）和核周隙（perinuclear space）三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。

核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通。外核膜表面有[[核糖体]]附着，并与[[粗面内质网]]相续；核周隙亦与[[内质网]]腔相通，因此，核被膜也参与[[蛋白质合成]]。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的[[核纤层]]（fibrous lamina),是一层由细丝交织形成的致密网状结构。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是[[染色质]][[纤维]]西端的附着部位。　　
==一、核纤层==

===定义===
外核膜[[胞质]]面附有核糖体，并与内质网相连，核周隙与内质网腔相通，可以说是内质网的一部分。外核膜上附着10nm的[[中间纤维]]（intermediate filament），可见核是被内质网和中间纤维相对固定的。

核周隙宽20~40nm，腔内电子密度低，一般不含固定的结构。

内核膜的内表面有一层网络状[[纤维蛋白]]质，叫核纤层（nuclear lamina），可支持核膜。

核纤层由核纤[[肽]]（lamin）构成，核纤肽分子量约60~80KD，是一类中间纤维，在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。　　
===作用===
1．保持核的形态：是核被膜的支架，用高[[盐溶]]液、非离子[[去污剂]]和[[核酸酶]]去除大部分核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与[[核骨架]]以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。

2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出[[周期性]]的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（[[异染色质]]）在核周边锚定的[[位点]]。在前期结束时，核纤层被[[磷酸]]化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。　　
==二、核孔==
核孔是直径50～80nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成[[核孔复合体]]。环有16个球形[[亚单位]]，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和[[核苷]]等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与[[蛋白质]]等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的[[精子]]几乎无核孔，而[[卵母细胞]]的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。

核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面核的[[蛋白]]都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核，另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。此外注射实验证明，小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。

核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺乳动物[[细胞]]平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。如蛙[[卵细胞]]每个核可有37.7X106个核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。

在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般认为其结构如fish-trap，主要包括以下几个部分：①胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；③转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；④辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。　　
==核被膜的物质运输==
1982年R. Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白（nucleoplasmin）的C端有一个[[信号序列]]，可引导蛋白质进入细胞核，称作核定位信号（nuclear localization signal，NLS）。第一个被确定的NLS是[[病毒]]SV40的T[[抗原]]，它在胞质中合成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使单个[[氨基酸]]被替换，亦失去作用。

NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。

Karyopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族，相当于[[受体蛋白]]。其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞核，exportin负责相反方向的运输。

通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋白，调节货物[[受体]][[复合体]]的组装和解体，在细[[胞核]]内Ran-GTP的含量远高于细胞质。

核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体，即imporin α/β[[二聚体]]结合；②货物与受体的[[复合物]]与NPC胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器[[构象]]发生改变，形成亲水通道，货物通过；④货物受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的imporin β，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥imporin α在核内exportin的帮助下运回细胞质。

对细胞核向细胞质的大分子输出了解较少，大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号（nuclear export signal, NES），可与细胞内的受体exportin结合，形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体，输出细胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的RNA，Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回细胞核。　　
==核被膜[[染色]]观察==
在HE染色切片上，细胞核(nucleus)以其强[[嗜碱性]]而成为细胞内最醒目的结构。由于它含有DNA－－[[遗传信息]]，因此，借DNA复制与选择性[[转录]]，细胞核成为细胞[[增殖]]、[[分化]]、[[代谢]]等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核，少数无核、双核或[[多核]]。核的形态在细胞周期各阶段不同，间期核的形态在不同细胞亦相差甚远，但其结构都包括核被膜，染色质，[[核仁]]与[[核基质]]四部。

核被膜观察：在电镜下观察，可见核被膜由两层平行排列的单位膜组成。内、外两层膜之间的腔隙称核周腔。核被膜外层表面有[[核蛋白体]]附着，并与内质网相接。核被膜上有许多由内、[[外膜]]层融合而成的孔，称核孔。核孔是核内与细胞质之间进行物质交换的通道，核孔的数目可随细胞生理状况的不同而变化。核被膜对控制细胞质与核之间的物质交流，维持核内环境的恒定有重要作用。　　
==核被膜核苷三磷酸酶（NTPase）==
核被膜上NTPase的活性与核膜结构的完整性息息相关，因此任何能影响细胞核膜结构的因素几乎都可以影响核膜NTPase活性。膳食中脂肪含量可影响NTPase的活性与核膜中的[[脂质]]组成及[[胆固醇]]含量，喂食高P/S膳食的[[大鼠]][[肝细胞]]核膜上C18:2ω6水平增加，NTPase[[酶活性]]升高；核膜上胆固醇及其氧化产物等均可直接影响NTPase的活性；JCR：LA-cp[[肥胖大鼠]]肝细胞核膜上胆固醇含量变化可调节其酶的活性。致癌物[[黄曲霉毒素]]、DM-NA等低剂量时可使NTPase酶活性增加，而致癌物高剂量时其[[毒性]]作用则可掩盖NTPase酶的活性变化，推测NTPase酶活性变化可能是致癌剂使细胞核膜发生[[膨胀]]的结果，此可部分解释某些[[肿瘤发生]]过程中为什么成熟mRNA要发生转运的增加。同样细胞核膜上自由基的变化也可影响核被膜NTPase的活性，进而影响成熟mRNA的转运过程。

电镜和荧光[[光子]]漂白扫描技术证实大鼠肝细胞核膜上存在[[胰岛素]]结合位点，胰岛素与其核膜上相应位点的结合后，可通过核膜上NTPase酶的活性变化，和核孔actinomyosin样收缩器的定向作用来影响生物大分子包括mRNA在内的特异性出核转运；同样核膜上有[[甲状腺素]]和[[类固醇]]结合位点以及EGF受体，它们在与其[[配体]]结合后，通过核膜空间结构的改变或者通过其它途径，影响NTPase活性和生物分子的跨核膜转运。6月龄[[肥胖]]雌性大鼠肝细胞核膜NTPase酶活性明显高于相应大鼠NT-Pase的活性，且NTPase的Vmax值随年龄的增加而增加，提示其NTPase活性变化可能是体内[[雌激素]]经核膜受体作用的结果。

分子[[生物学]]的发展尤其是Northern杂交技术的简化使人们能从mRNA水平推测蛋白质的表达情况，但是mRNA和蛋白质的变化发展显然是不平行的。自从细胞核膜NTPase被发现与确认以来，人们越来越感到要研究蛋白功能的实验必须补充了解mRNA的[[特异转运]]。Gupta报道大鼠[[心肌细胞]]核膜NTPase受去磷酸化作用调节，因此由[[激素]]或其它因子引起信号[[转导]]作用，经细胞核膜NTPase的活性变化调节mRNA的特异转运，可能会成为今后进一步研究代谢调控的重点。　　
==伴护分子p97对核被膜的改造==
伴护分子p97是一种ATP酶，参与各种不同的功能，如内质网中蛋白的降解和[[细胞周期]]调控等。在[[有丝分裂]]开始的时候，核被膜被拆开，并在过程的最后被改造。这项研究为核被膜的改造提供了一个机理上的解释。研究发现，p97与染色质上Aurora B（核被膜形成的一种已知的抑制成分）的一种[[泛素]]化形式相结合。这导致Aurora B从染色质中被提取出来，从而允许染色体解凝和核被膜形成。

[[分类:生物]][[分类:细胞]][[分类:细胞核]]

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