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2014-02-06T10:06:57Z

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{{百科小图片|bkawz.jpg|奔龙的一种。}}
 [[恐爪龙]]（[[学名]]：Deinonychus）是[[驰龙科]]恐龙的一属，身长约3.4米，生活于下[[白垩]]纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期，距今约1亿1500万-1亿800万年前。它的学名是来自古希腊文的“δεινος”（意为“恐怖”）及“ονυξ/ονυχος”（意为“爪”），因为它的后肢[[第二趾]]上有非常大，呈镰刀状的趾爪，在行走时第二趾可能会缩起，仅使用第三、[[第四趾]]行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物，但近年就迅猛龙重建模型的测试显示这爪作刺戳之用，而非割划。{{百科小图片|bkax0.jpg|复原图}}恐爪龙的正模[[标本]]（编号YPM 5205）有个大幅弯曲的第二趾爪，奥斯特伦姆研究鳄鱼、鸟类的趾爪，发现主龙类的趾爪具有角质鞘，所以趾爪的实际体积较大。奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长。{{百科小图片|bkax1.jpg|恐爪龙}}模式种为平衡恐爪龙（D. antirrhopus），[[种名]]antirrhopus意为“平衡”，取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科，恐爪龙的尾巴有者一连串的[[长骨]]突与[[骨化]][[肌腱]]。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及转弯能力。但是一个蒙古迅猛龙的标本（编号IGM 100/986），尾巴是往后弯曲、呈S状，而且[[关节]]未脱落。这个发现显示尾巴可以侧弯，并有一定的灵活性。

古生物学家约翰.奥斯特伦姆（John Ostrom）于1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响，引发恐龙究竟是否为[[恒温动物]]的争论，这个改变称为恐龙文艺复兴。在这之前，一般大众认为恐龙是巨大、行动缓慢的爬行动物。奥斯特伦姆根据恐爪龙的小型体型、类似鸵鸟的二足[[步态]]、与地面平行的尾巴，以及大型、镰刀状的第二趾爪，提出恐爪龙是灵活、行动敏捷的猎食动物。

恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州、怀俄明州的Cloverly组，以及[[奥克]]拉荷马州的[[鹿角]]组。而在[[马利兰]]州大西洋沿岸平原波多马克组发现的牙齿，也可能属于恐爪龙。在Cloverly组及鹿角组发现的恐爪龙化石与鸟脚下目腱龙的化石位置接近。根据与腱龙化石一同被发现的牙齿标本，显示这些恐爪龙正在猎食这只腱龙，或是恐爪龙正在食用腱龙的尸体。　　
==描述==
{{百科小图片|bkax2.jpg|}}根据恐爪龙的最大型标本，恐爪龙的体型可达3.4米，头颅骨最大可达41厘米长，臀部高度为0.87米，而体重最高可达25公斤。它的头颅骨有强壮的颌部，有约60根弯曲、刀刃形的牙齿。奥斯特伦姆最初将恐爪龙的不完全[[颅骨]]，重建成三角形、宽广的[[头部]]，类似异特龙。在发现更多、更完整的恐爪龙与其近亲的化石后，显示恐爪龙的上腭部较呈拱形，口鼻部较狭窄，[[颧骨]]宽广，使头部看起来较为立体，与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同，[[头顶]]较坚固，类似驰龙；伶盗龙的鼻部上侧往下凹，这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颌都有洞孔，可减轻头部重量，而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算，眼睛主要是向两侧的。

就像其他的驰龙科，恐爪龙有大型[[手掌]]与三根[[手指]]。第一指最短，而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀状的趾爪，长度约12厘米，有可能是作为捕猎动物。它可以先向前戳刺，并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型，这些趾爪来的相当地大。恐爪龙的身体是靠[[尾椎]]及人字骨，在高速转向时来维持稳{{百科小图片|bkax3.jpg|恐爪龙}}定及平衡。　　
==分类==
{{百科小图片|bkax4.jpg|正在休息的恐爪龙。}}恐爪龙是最著名的驰龙科恐龙之一，且是迅猛龙的近亲，迅猛龙的体型较小，生存于上白垩纪的蒙古。它们的都属于伶盗龙[[亚科]]，这个亚科最初是由瑞钦.巴思钵（Rinchen Barsbold）于1983年所提出，而当时只有单一的迅猛龙属。后来菲力.柯尔（Phil Currie）将大部份的驰龙科都放在这亚科中。生存于上白垩纪蒙古的白魔龙，以及同时代在北美洲的蜥鸟盗龙都可能是恐爪龙的近亲，但后者因化石较少而难以分类。迅猛龙及其近亲都是使用第二趾爪作为猎杀工具，而不像驰龙是以厚实的头颅骨来作为武器。驰龙科与伤齿龙科共同组成恐爪龙下目，是鸟类的姊妹分类单元。在[[种系发生]]学上，恐爪龙下目代表了一群不属于鸟类，却与鸟类是近亲的恐龙。

恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州与怀俄明州的Cloverly组，以及奥克拉荷马州的鹿角组。Cloverly组的地质年代为白垩纪早期的阿普第阶[[晚期]]至阿尔布阶早期，距今约1亿1500万-1亿800万年前。此外，马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组，发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿，年代为阿普第阶。　　
==发现与命名==
恐爪龙的第一副化石，是于1931年由巴纳姆.布郎（Barnum Brown）所带领的队伍在蒙大拿州南部的Cloverly组发现。布郎当时主要是想发掘并处理腱龙的遗骸，但在他交予美国自然历史博物馆的1931年报告中，指出发现了一小型的肉食性恐龙，发现位置接近腱龙化石，但因陷在石灰岩而难以作清洁处理。他非正式地将之命名为"Daptosaurus"，并准备描述及展示其[[骨骼]]，但他却没有完成。另外，[[布朗]]将一个恐爪龙的牙齿，与另一种较小型兽脚类恐龙的骨骸混淆在一起，并非正式命名为"Megadontosaurus"。

约30年后，从1964年8月开始，古生物学家约翰.奥斯特伦姆（John Ostrom）率领一个耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的挖掘团队，在其后的两年内发现了超过1000个骨头，来自于至少三个个体。因为很难判断这些化石的正确位置，所以恐爪龙的正模标本（编号YPM 5205）只限于完整的左足部，与部分的右足部，但都确定属于同一个体。其他标本则在耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆区分、标示成50个不同的项目。

在接下来几年，奥斯特伦姆及格兰特.迈耶（Grant E. Meyer）研究这些新发现化石，以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石，发现它们是同种生物，并于1969年以平衡恐爪龙（Deinonychus antirrhopus）发表了他们的发现。种名antirrhopus意为“平衡”，指的是它们坚挺尾巴的可能用途。

奥斯特伦姆同时重新检验布朗所命名的"Megadontosauru"，他发现那只牙齿是属于恐爪龙，而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年，将骨骼部分命名为小猎龙。

虽然在1969年发现大量的恐爪龙化石，但许多重要部位的骨头并没有发现，剩下的难以确认。这些化石包含少数[[眼眶]]后颅骨，没有[[股骨]]、没有[[荐骨]]、没有叉骨或[[胸骨]]、也没有脊椎，以及一个被奥斯特伦姆认为是鸟喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成具有独特的[[骨盆]]，[[耻骨]]呈梯形且平坦，与[[坐骨]]长度一样。　　
===更多发现===
在1974年，奥斯特伦姆公布了另一份恐爪龙专题论文，并指出他原本鉴定的耻骨，其实是个肩膀上的喙骨。同一年，法里什.詹金斯（Farish Jenkins）所率领的哈佛大学挖掘团队，在蒙大拿州发现了另一个恐爪龙标本。这个新标本增添了七个没发现过的部位，包含：股骨、耻骨、荐骨、肠骨、以及脚掌与蹠骨。奥斯特伦姆研究了这个新标本，并推翻他之前的恐爪龙重建。这次恐爪龙被重建成具有长的耻骨，而奥斯特伦姆并推论耻骨稍微后倾，类似鸟类。

在纽约的美国自然历史博物馆，有一个展览中的恐爪龙骨架，上有最初的标本组成。哈佛大学的比较动物博物馆则有其他的标本展览中。它们的恐爪龙骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶鲁大学也有恐爪龙骨架，但与前两者的发现处不同。

在奥斯特伦姆研究了的正模标本后，仍有几个陷在石灰岩的小型标本未被处理，而摆放在美国自然历史博物馆。这些标本大部份是独立的骨头及骨头碎片，包括了标本埋葬时的周围母岩。在2000年时，Gerald Grellet-Tinner与彼得.马克维奇（Peter Makovicky）重新研究这些标本，发现一些有趣及被忽略的特征。当中的几条修长骨头，原先被认为是骨化肌腱，可使恐爪龙尾巴坚硬，其实是腹肋。而且在原先恐爪龙标本的周围，也发现了一些被忽略的蛋壳化石

在后来的详细报告中，Tinner与马克维奇提出这些蛋几乎肯定是属于恐爪龙的，是首批发现的驰龙科蛋。再者，其中一个蛋壳的外表面紧接恐爪龙的腹肋，可见恐爪龙可能正在孵蛋。由此推断恐爪龙是用身体的热量来孵蛋，类似现今鸟类，这也显示它们是[[温血]]动物。在2007年，格里高利.[[艾利克]]森（Gregory Erickson）与其同事的进一步研究，发现正模标本的年龄约13或14岁，而且是稳定的成长。同一份研究中也指出，恐爪龙在死亡前便已停止成长，与其他已知的兽脚类恐龙不同。　　
===影响===
奥斯特伦姆在1969年的恐爪龙研究，被认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为这个新发现的活跃、敏捷恐龙，改变了很多关于恐龙的科学研究，以及一般大众对恐龙的认知，且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化称为恐龙文艺复兴。几年后，奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手掌的相似性，使他认为鸟类是从恐龙所演化而来。三十年后，这个观念几乎是被普遍地接受。

目前还没有发现恐爪龙具有羽毛的证据。但某些驰龙科化石已发现有羽毛的直接与间接证据，显示这个演化支普遍具有羽毛。生存年代较早、较为原始的小盗龙，已有多个标本被发现具有羽毛痕迹，羽毛形态已经相当类似现代鸟类。另一种在中国发现的中国鸟龙，化石也被发现有像羽毛的结构，其特征显示它们较恐爪龙更为原始，其生存年份也早于恐爪龙。在2007年，恐爪龙的近亲迅猛龙被发现前肢具有[[羽茎]]瘤。现代的鸟类也具有羽茎瘤，是羽毛的附着处。这个发现显示伶盗龙也具有羽毛。在其他[[兽脚亚目]]中，如[[尾羽]]龙、鸟面龙、北票龙及帝龙，也有发现羽毛的轮廓，根据亲缘分支分类法的位置，更令人相信所有驰龙科都是有羽毛的。菲力.森特（Phil Senter）在进行恐爪龙、斑比盗龙的前肢活动范围研究时，提出驰龙类可能都具有[[飞羽]]。

{{百科小图片|bkaoj.jpg|恐爪龙有羽毛却不会飞。}}　　
==古生物学==

===栖息地===
地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林、三角洲及潟湖，并类似今日的路易斯安那州。其他同时期的恐龙包括有草食性的楯甲龙、鸟脚下目的西风龙及腱龙。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙、棱角鳞鳄、以及雀鳝目的Lepisosteus。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的，那恐爪龙也在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙（目前只发现牙齿）等恐龙共同生存。　　
===猎食行为===
在Cloverly组，常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场，已发现相当完整的恐爪龙化石，就位在腱龙化石的附近。第一个是蒙大拿州Cloverly组的耶鲁采石场，发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体，以及众多的牙齿。基于在同一[[位点]]发现大量恐爪龙的骨骼，且在腱龙的附近发现恐爪龙的牙齿，估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德.麦斯威尔（W. Desmond Maxwell）更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。第二个采石场则位在奥克拉荷马州的鹿角组。该地发现六个腱龙的部份骨骸，体型不一，附近另有一个恐龙的部份骨骸与众多牙齿。一个腱龙的[[肱骨]]上有齿痕，可能是恐爪龙所留下。在1998年，丹尼尔.布林曼（Daniel L. Brinkman）等人提出成年的恐爪龙为70到100公斤（但是实际上恐爪龙只有25公斤左右），而成年腱龙为1到4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙，显示它们应是采群体方式猎食腱龙。{{百科小图片|bkax6.jpg|爬树中的恐爪龙。}}但是在2007年，布林曼与B. T. Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学，质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的主龙类（鸟类及鳄鱼）及科莫多龙有少数的合作性捕猎，不过它们主要是单独猎食，或是被吸引至已死的尸骸，而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如，当一群科莫多龙一同摄食时，最大的会先吃，且会攻击其他尝试吃食的较小型科莫多龙；如果小型的科莫多龙被杀死，它们的尸体会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙与恐爪龙的位点时，这似乎与科莫多龙与鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龙吃了。在2007年，科学家们在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由大型驰龙科恐龙所留下，而且是由六个相近大小的个体，沿者海岸共同前进。这些个体相距约一米，朝同一方向缓慢前进。研究人员提出，虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为，但无法排除它们以群体猎食的可能性。　　
===四肢功能===
似镰刀的第二趾爪是恐爪龙的最著名特征，但不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本，其第二趾爪是非常弯曲的，而于1976年描述的标本则较直，且与其他的爪很相似。奥斯特伦姆认为这只镰刀爪的大小及形状，随者个体、性别或年纪的不同，而有所不同。{{百科小图片|bkax7.jpg|短羽毛版本的恐爪龙复原图}}他猜测恐爪龙是以它的手来捉住猎物，并以镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现，这些镰刀爪并非用作割开猎物的，而是刺戳猎物的，也可能用来爬上动物的身体

目前已发现驰龙科在行走时，第二脚趾后缩、离地的[[解剖学]]与足迹化石证据。

在2002年，肯尼思.卡彭特（Kenneth Carpenter）的生物力学研究，确认了恐爪龙的前肢最可能是用来捉住猎物的，因为其前肢的长度较其他兽脚亚目更易于捕捉。大及长的喙骨显示它有强壮的前肢[[肌肉]]，更加强了这个解释。卡彭特的研究也制作骨头模型来实验。实验证明恐爪龙是不能掘曲它的手臂，像鸟类般紧贴身体，这与嘉克斯.高斯特（Jacques Gauthier]）及葛瑞格利.保罗（Gregory S. Paul）两人在80年代的各别推论有所不同。

在2006年，菲力.森特（Phil Senter）指出恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物，亦可以将物体抓向[[胸部]]前方。恐爪龙被认为极可能前肢具有羽毛，但这会妨碍前肢的活动范围。例如，当恐爪龙将前肢往前伸直时，掌心会自动翻转朝前，当两个前肢同时伸直时，前肢的羽毛会妨碍行动。所以森特认为，当恐爪龙在同时间只能用一只手抓近物体，而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能；所以只有第三指可发生作用，例如在探挖土中的小型猎物时，也唯有第三指可做出90度的弯曲。在2001年，Alan Gishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究，他认为即使前肢具有羽毛，它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且，当手掌抓取时，可与前肢作90度垂直，并可做类似拥抱的动作。{{百科小图片|bkax8.jpg|恐爪龙头部复原}}这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。

在2006年，克里斯登.帕森斯（Kristen Parsons）提出恐爪龙的幼年及接近成年标本，与成年的标本有着一些形态上的不同。例如，幼年个体的手臂在比例上较成年的为长，显示可能幼龙与成年的行为亦有所不同。　　
===速度===
驰龙科，尤其是恐爪龙，一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙，而奥斯特伦姆亦在原先的描述中有此推论。但是在1969年首次描述时，并没有发现完整的恐爪龙[[后脚]]，而奥斯特伦姆所估计的股骨长度，后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究注意到，在评估速度上，脚掌与[[胫骨]]的相对长度，比股骨与胫骨的比例更为重要。现今奔走快速的鸟类，如鸵鸟，脚掌与胫骨比例为0.95；而在恐龙中，似鸵龙是0.68，恐爪龙则是出奇的低，只有0.48。他于是结论出恐爪龙相对于其他恐龙并不怎么快速，且更不是现今不能飞的鸟类的对手。

恐爪龙的脚掌/胫骨比例低，部份是因它非常短的蹠骨。小型个体的脚掌/胫骨比例，仍比较大个体的为长。奥斯特伦姆认为短的蹠骨是与镰刀爪的功能有关，当年纪渐长时蹠骨的比例会更为短小，更支持他的理论。他解释所有这些特征（短的[[二趾上]]有大的爪、短的蹠骨等）都是为使后肢成为攻击性的武器，镰刀爪可以向上及向下攻击，而脚则同时向后及向下拉，把猎物割破及撕开。奥斯特伦姆指短的蹠骨减少了脚骨在攻击时的整体压力，而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑，及减低作为武器时遭受的压力。

在1981年，Richard Kool对于加拿大恐龙足迹化石的研究中，他针对英属哥伦比亚[[盖森]]组所发现的不同[[物种]]的足迹，做了初略的行走速度估计值。其中一个可能是恐爪龙留下的足迹，被估计以时速10.1公里行走。　　
===蛋化石===
于2000年，从正模标本周遭石块鉴定出来的恐爪龙蛋，可让研究人员与其他兽脚亚目的蛋结构、巢穴及繁殖作出比较。在2006年，Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候，他们提出不同的假设，例如驰龙科是吃蛋的，或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间，并非是在胃部之内，故这些蛋并非它们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况，可推论蛋是完整埋入土中的，而在化石化的过程中破裂。另外，由于蛋周围的骨骼并非分散或分开的，反而是与在生时差不多的姿势，可见这个位点在化石化期间并没有受到影响，故巧合之说亦不成立。事实上，腹肋通常很难发现保持天然状态的，可见这些蛋是在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或[[筑巢行为]]，像伤齿龙科或窃蛋龙科；或是该恐爪龙死时，蛋仍在[[输卵管]]之中。

根据这些蛋的微结构，发现它们是属于兽脚亚目，因为它们有着其他兽脚亚目蛋的特征，并与鸟臀目及蜥脚下目蛋的不同。与其他手盗龙类比较，这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋，而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋经已碎裂，而很难评估其大小，但Tinner与马克维奇根据蛋所经过的[[骨盆腔]]，推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近，支持了蛋的估计值。再者，葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致，由于蛋壳厚度影响着蛋的体积，故此有指它们蛋的大小是完全一样的。

[[分类:鸟]][[分类:古生物]][[分类:白垩纪]]

恐爪龙 - 版本历史

112.247.67.26：以“{{百科小图片|bkawz.jpg|奔龙的一种。}} 恐爪龙（学名：Deinonychus）是驰龙科恐龙的一属，身长约3.4米...”为内容创建页面