112.247.109.102：以“{{百科小图片|bkbta.jpg|}}　　 ==分子结构== 微管(microtubule) 微管是一种具有极性的细胞骨架。微管是由α，β两种类...”为内容创建页面

2014-01-26T15:44:04Z

以“{{百科小图片|bkbta.jpg|}}　　 ==分子结构== 微管(microtubule) <b>微管</b>是一种具有极性的细胞骨架。微管是由α，β两种类...”为内容创建页面

新页面

{{百科小图片|bkbta.jpg|}}　　
==分子结构==
[[微管]](microtubule)

<b>微管</b>是一种具有极性的[[细胞骨架]]。微管是由α，β两种类型的[[微管蛋白]][[亚基]]形成的微管蛋白[[二聚体]]，由微管蛋白二聚体组成的长管状[[细胞器]]结构。微管由微管蛋白[[异源二聚体]]为基本构件, 螺旋盘绕形成微管的壁。在每根微管中微管蛋白二聚体头尾相接, 形成细长的[[原纤维]](protofilament), 13条这样的原纤维纵向排列组成微管的壁。微管是直径为24-26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内径为15nm。微管壁大约厚5nm，微管通常是直的, 但有时也呈弧形。细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他[[蛋白]]共同组装，可装配成单管，二联管（[[纤毛]]和[[鞭毛]]中），三联管（[[中心粒]]和基体中），[[纺锤体]]、[[基粒]]、[[轴突]]、[[神经管]]等结构。它是由13 条原纤维（protofilament）构成的中空管状结构，直径22—25纳米。微管蛋白二聚体由结构相似的α和β-微管蛋白构成，两种亚基均可结合GTP，α-微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是α-微管蛋白的固有组成部分；而作为GTP酶，β-微管蛋白可水解结合的GTP，结合的GDP可交换为GTP。微管和[[微丝]]一样，具有生长速度较快[[解离]]速度较慢的(+)端和生长速度较慢解离速度较快的(-)端。微管在细胞内起支撑作用。另外它还是两种运载[[分子]]，[[驱动蛋白]]（Kinesin）和运动蛋白（Dynein）的行走轨道。微管可能连带附在其上的运动蛋白会发放信号促进[[粘着斑]]的解聚，后者是粘着斑的周转和尾部与底质分离过程中重要的一步。

微管的功能：维持[[细胞]]形态，[[辅助细胞]]内运输，与其他蛋白共同装配成纺锤体，基粒，中心粒，鞭毛，纤毛神经管等结构。

{{百科小图片|bkbtb.jpg|微管蛋白结构}}微管可在所有哺乳类[[动物细胞]]中存在，除了[[红细胞]]外，所有微管均由约55ku的α及β微管蛋白（tubulin）组成。它们正常时以αβ二聚体形式存在（110ku）并以头尾相连的方式聚合，形成微管蛋白原纤维（protofilament），由13根这样的原纤维构成一个中空的微管。

{{百科小图片|bkbtc.jpg|MAP2}}　　
==微管[[结合蛋白]]==
微管结合蛋白（microtubule associated proteins MAPs）分子至少包含一个结合微管的[[结构域]]和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、[[中间纤维]]、[[质膜]]）结合（图9-17）。

MAP的主要功能是：①促进微管聚集成束；②增加微管稳定性或强度；③促进微管组装。包括I 型和II型两大类， I 型对热敏感，如MAP1a、 MAP1b，主要存在于[[神经细胞]] 。II型热稳定性高，包括 MAP2a、b、c，MAP4和tau蛋白。其中 MAP2只存在于神经细胞,，MAP2a的含量减少影响[[树突]]的生长。　　
==微管组织==
[[微管组织中心]]（microtubule organizing center MTOCs）是微管进行组装的区域，[[着丝粒]]、[[成膜体]]、[[中心体]]、基体均具有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有γ微管[[球蛋白]]，这种球蛋白的含量很低，可聚合成环{{百科小图片|bkbtd.jpg|中心体立体模型}}状[[复合体]]，像模板一样参与微管蛋白的核化，帮助α和β球蛋白聚合为微管[[纤维]]。

中心体（centrosome）位于细胞的中心部位（图9-18）。由两个相互垂直的中心粒（centriole）构成（图9-19），周围是一些无定形或纤维形、高电子密度的物质，叫做外中心粒物质（PCM，pericentriolar material）。中心粒直径0.2mm，长0.4mm，由9组3联微管构成，不直接参与微管蛋白的核化，具有召集PCM的作用。

微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长，因此中心体周围的微管（-）极指向中心体，（+）级远离中心体。

1972年R. Weisenberg证明提纯的微管，在微酸性环境（PH=6.9），适宜的温度下，存在GTP{{百科小图片|bkbte.jpg|中心粒电镜照片}}、Mg和去除Ca的条件下能自发的组装成微管。但这种微管只有11条原纤维，可能是因为没有γ微管球蛋白构成的模板。

微管β球蛋白结合的GTP水解并不是微管组装所必需的步骤，但是结合GTP的微管蛋白二聚体能加合到微管纤维上，在快速生长的纤维两端微管球蛋白结合的GTP来不及水解，形成的“帽子”，使微管纤维较为稳定。一旦暴露出结合GDP的[[亚单位]]微管，则开始去组装。　　
==微管的功能==
1、支架作用

细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（+）端指向质膜（图9-20），形成平贴在[[培养皿]]上的形状。在神经细胞的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在[[胚胎发育]]阶段为管帮助轴突生长，突入{{百科小图片|bkbtf.jpg|以[[细胞核]]为中心向外放射状排列的微管纤维}}周围组织，在成熟的轴突中，微管是物质运输的路轨。

2、细胞内运输

微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会[[抑制细胞]]内的物质运输。

与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白kinesin，[[动力蛋白]]dynein，两者均需ATP提供能量。

Kinesin发现于1985年，是由两条[[轻链]]和两条[[重链]]构成的四聚体（图9-21），外观具有两个球形的头（具有ATP[[酶活性]]）、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。通过结合和水解ATP，导致[[颈部]]发生[[构象]]改变，使两个[[头部]]交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白（KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein）超过50余种，大多数KLP能向着微管（+）极[[运输小泡]]，也有些如Ncd蛋白（一种[[着丝点]]相关的蛋白）趋向微管的（-）极。

Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。dynein分子量巨大（接近1.5Md），由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链）。其作用主要有以下几个方面：在细胞分裂中推动[[染色体]]的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡（图9-22）。

3、形成纺锤体

纺锤体是一种微管构成的动态结构，其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。

4、纤毛与鞭毛的运动

纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约5~10um；后者较长，约150um，两者直径相似，均为0.15~0.3um。

鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成（图9-23），鞭毛中的微管为9+2结构，即由9个联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由10条原{{百科小图片|bkbtg.jpg|dynein}}纤维组成，两者共用3条。A管对着相邻的B管伸出两条[[动力蛋白臂]]（图9-24），并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0，并且二联微管为三联微管所取代，结构类似于中心粒。

纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP，使相邻的二联{{百科小图片|bkbth.jpg|鞭毛结构}}微管相互滑动。有一种[[男性不育症]]是由于[[精子]]没有{{百科小图片|bkbti.jpg|鞭毛[[轴丝]]结构}}活力造成的。这种病人同时还患有[[慢性支气管炎]]，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。

[[分类:生物学]][[分类:解剖学及组织胚胎学]][[分类:细胞生物学]][[分类:细胞与细胞间质]]

微管 - 版本历史

112.247.109.102：以“{{百科小图片|bkbta.jpg|}} ==分子结构== 微管(microtubule) 微管是一种具有极性的细胞骨架。微管是由α，β两种类...”为内容创建页面

112.247.109.102：以“{{百科小图片|bkbta.jpg|}}　　 ==分子结构== 微管(microtubule) 微管是一种具有极性的细胞骨架。微管是由α，β两种类...”为内容创建页面