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2014-01-26T09:04:22Z

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==[[微丝]]简介==
微丝(microfilaments)由[[肌动蛋白]][[分子]]螺旋状聚合成的纤丝，又称[[肌动蛋白丝]](actin filament),[[细胞骨架]]的主要成分之一。其直径约7纳米。微丝和它的[[结合蛋白]]（association protion）以及[[肌球蛋白]]（myosin）三者构成[[化学]]机械系统，利用化学能产生机械运动。由微丝形成的微丝束称为应力[[纤维]]，常横贯于[[细胞]]长轴。[[脊椎动物]]肌动蛋白分为α、β和γ三种类型，α型分布于心肌和[[横纹肌]]细胞中，α及γ型分布于[[平滑肌]]细胞中，β及γ型分布于非[[肌细胞]]中。聚合的及非聚合态的肌动蛋白能与其多种结合蛋白相互作用，这些结合蛋白对肌动蛋白的聚合及对微丝的稳定、长度及分布具有调节作用。微丝对细胞贴附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用。

{{百科小图片|bkbtk.jpg|}}肌动蛋白单体（又被称为G-Actin，全称为[[球状肌动蛋白]]，Globular Actin，下文简称G肌动蛋白）为球形，其表面上有一ATP结合[[位点]]。肌动蛋白单体一个接一个连成一串肌动蛋白链，两串这样的肌动蛋白链互相缠绕扭曲成一股微丝。这种肌动蛋白[[多聚体]]又被称为纤维形肌动蛋白（F-Actin，Fibrous Actin）。

微丝能被组装和去组装。当单体上结合的是ATP时，就会有较高的相互亲和力，单体趋向于聚合成多聚体，就是组装。而当ATP水解成ADP后，单体亲和力就会下降，多聚体趋向解聚，即是去组装。高ATP浓度有利于微丝的组装。所以当将[[细胞质]]放入富含ATP的溶液时，细胞质会因为微丝的大量组装迅速凝固成胶。而微丝的两端组装速度并不一样。快的一端（+极）比慢的一端（-极）快上5到10倍。当ATP浓度达一定临界值时，可以观察到+极组装而-极同时去组装的现象，被命为“踏车”。

微丝的组装和去组装受到细胞质内多种[[蛋白]]的调节，这些蛋白能结合到微丝上，影响其组装去组装速度，被称之为微丝结合蛋白（association protein）。

微丝的组装先需要“核化”（nucleation），即几个单体首先聚合，其它单体再与之结合成更大的多聚体。Arp[[复合体]]（Actin related-protein）是一种能与肌动蛋白结合的蛋白，它起到模板的作用，促进肌动蛋白的多聚化。Arp复合体由Arp2，Arp3和其它5种蛋白构成。

封闭蛋白（end-blocking protein）则是微丝两端的“帽子”。当这种蛋白结合到微丝上时，微丝的组装和去组装就会停止。这对一些长度固定的蛋白来说很重要，如[[细肌丝]]。

而前[[纤维蛋白]]（Profilin，或译<b>G肌动蛋白结合蛋白</b>）则是促进多聚的，相应地促解聚的蛋白则有丝切蛋白（Cofilin）。纤丝切割蛋白（filament severing protein），如[[溶胶]]蛋白（Gelsolin），能将微丝从中间切断。[[粘着斑蛋白]]（Vinculin）则能固定微丝到[[细胞膜]]上，形成[[粘着斑]]。[[交联蛋白]]（cross-linking protein）有两个以上肌动蛋白结合位点，起到连接微丝的作用，其中，[[丝束蛋白]]（fimbrin）帮助微丝结成束状，而[[细丝蛋白]]（filamin）则将微丝交联成网状。

微丝是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维, 两股肌动蛋白丝是同方向的。肌动蛋白纤维也是一种极性分子, 具有两个不同的末端，一个是正端，另一个是负端。

微丝首先发现于肌细胞中, 在横纹肌和[[心肌细胞]]中肌动蛋白成束排列组成[[肌原纤维]], 具有收缩功能。微丝也广泛存在于非肌细胞中。在细胞周期的不同阶段或细胞流动时, 它们的形态、分布可以发生变化。因此,非肌细胞的微丝同胞质[[微管]]一样, 在大多数情况下是一种动态结构, 以不同的结构形式来适应细胞活动的需要。　　
==微丝的功能==
微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：

1．形成应力纤维（stress fiber）：非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处：都包含myosin II、[[原肌球蛋白]]、filamin和α-actinin。培养的[[成纤维细胞]]中具有丰富的应力纤维，并通过粘着斑固定在[[基质]]上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力

2．形成[[微绒毛]]

3．细胞的[[变形运动]]：分为四步：

①：微丝纤维生长，使[[细胞表面]]突出，形成片足(lamellipodium)。

②在片足与基质接触的位置形成粘着斑。

③在myosin的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移。

④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。[[阿米巴]][[原虫]]、[[白细胞]]、成纤维细胞都能以这种方式运动。

4．[[胞质分裂]]：[[有丝分裂]]末期，两个即将分离的子细胞内产生[[收缩环]]，收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的[[胞质]]分离，在细胞松驰素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成[[双核细胞]]。

5．[[顶体反应]]：在精卵结合时，微丝使[[顶体]]突出穿入[[卵子]]的胶质里，融合后[[受精卵]]细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛，有利于吸收营养。

6．其他功能：如[[细胞器]]运动、[[质膜]]的流动性、[[胞质环流]]均与微丝的活动有关，抑制微丝的药物（[[细胞松弛素]]）可增强膜的流动、破坏胞质环流。　　
==微丝特异性药物：==

===1、细胞松弛素（cytochalasin）===
可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。　　
===2、[[鬼笔]]环[[肽]]（phalloidin）===
与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。[[荧光标记]]的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。

[[分类:解剖学及组织胚胎学]][[分类:细胞生物学]][[分类:细胞与细胞间质]]
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微丝 - 版本历史

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