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2014-02-05T13:11:56Z

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[[形态发生运动]]（morphogenetic movement）是在早期发育中，[[胚胎细胞]]的各种[[协调运动]]的总称。通过这些运动，[[胚层]]建立了一定的空间关系，并为以后[[器官发生]]奠定基础。形态发生运动包括[[原肠]]形成和器官[[原基]]形成。在动物[[胚胎发育]]的[[囊胚]]期，甚至原肠早期，形成各种器官的物质都还没有到达它们在成体中的部位。通过复杂的运动和移位，原来位于表面的[[细胞]]进入内部，形成具有3个胚层的[[胚胎]]，[[外胚层]]留在外部，[[内胚层]]和中胚层移入内部，这一过程称为原肠形成。在以后的发育中，3个胚层的细胞都将继续发生一系列变化，以形成各种器官的原基，称器官原基的形成。　　
==原肠形成==
1925年德国W.福格特应用[[活体染色]]法以后，人们对原肠形成运动才有了正确的了解。福格特不但绘制了两栖类各胚层在囊胚期的位置，并且追踪它们以后发育成什么组织或器官。在此基础上，经过方法上的改进，逐步了解了各种动物胚胎的形态发生运动。

原肠形成的过程因[[卵子]][[卵黄]]含量的多寡而不同，含量少的，进程比较简单，反之就比较复杂。

原索动物文昌鱼的卵子，含卵黄较少，囊胚的构造是一层长柱形细胞包围着一个腔——[[囊胚腔]]。文昌鱼[[原肠胚]]的形成，是直接由一个单层的空腔变成双层的结构（图1）。首先是囊胚的[[植物极]]变为扁平，然后逐渐向内部陷入，这一种运动叫做内陷。内陷越来越深入，囊胚腔被挤得越来越小，最后，内层和外层相贴，囊胚腔完全消失，形成一个具有内外两层细胞的杯形结构。内层包围的腔是新形成的[[原肠腔]]，其与外界相通的开口称[[胚孔]]。配合着内陷，外胚层也向下包围生长——这一种运动叫做外包。由于外包和内陷是协调进行的，所以由单层变为双层的胚胎不是半球形，而是大体上维持着原来大小的球形。外层就是外胚层包括将来形成[[表皮]]和[[神经系统]]的部分。内层包括[[脊索]][[中胚层]]和内胚层，脊索沿前后方向伸长，占据背方中部的位置，中胚层位于两侧，它们共同形成原肠的顶部，而内胚层形成原肠的底部和侧部。

两栖类的卵子，卵黄较多，而且大部分集聚在植物极，因而原肠形成过程比文昌鱼的复杂得多。蝾螈的{{百科小图片|bk9y6.jpg|}}囊胚，动物性半球细胞小，卵黄含量少，植物性半球细胞大，含卵黄多，因而囊胚腔不在中央，而是偏心的。因为植物极细胞大而充满卵黄，不能象文昌鱼囊胚那样，整个植物极内陷，而是在背侧的，介于大小细胞之间的部位开始，首先形成一个裂缝状的凹陷，裂缝的背方称为背唇，起初由[[头部]]内胚层的细胞组成（图2a）。背唇的细胞向内卷入，凹陷随着加深，中胚层以及植物极的细胞也跟着向内迁移，在内卷细胞之间形成原肠腔。随着发育的进展内卷的范围逐渐扩大，由背方扩展到两侧，形成侧唇，随着侧唇的发展胚孔成马蹄形（图2b）。内卷的范围由两侧扩展到腹方，形成腹唇，这时胚孔合拢，成为圆形，但此时还有一部分植物极细胞没有进入内部，而是象塞子一样——称[[卵黄栓]]——堵住胚孔（图2c）。以后，植物极的细胞继续进入，原肠腔逐渐扩大，囊胚腔被排挤到只剩下一点痕迹；原肠腔成为胚胎内部唯一空腔，陷入的内胚层在它的底部，经过背唇进入内部的脊索中胚层形成它的[[顶盖]]，经过侧唇进入的预定[[体节]]和侧部中胚层位于两侧。待到卵黄栓也进入内部，胚孔闭合（图2d）。原肠形成过程基本结束。在两栖类原肠形成过程中，除内卷外，在胚胎表面进行的形态发生运动，主要是外包，和在文昌鱼胚胎的原肠形成相似，也是外胚层向各个方向扩展，把整个胚胎包起来。

在胚胎内部进行的形态发生运动，主要是会聚。会聚指将来形成体节和脊索的物质以及内胚层的边缘向{{百科小图片|bk9y7.jpg|}}[[背部]]集中的运动方式。体节物质的会聚，从预定命运图可以看出，将来形成体节的物质在内卷之前位于脊索物质的两侧，排列紧密，每一体节只占一个狭长的区域。随预定脊索经过背唇进入内部，它们不是沿原来在表面的方向，继续向前推进，而是在向前推进的同时，逐渐向背方集中，终于达到自前而后脊索位于背部中央而全部体节物质位于脊索两侧。内胚层的会聚是它的左右两个边缘自腹而背的移动。内胚层在内卷的过程中，大部分物质位于[[腹部]]。它的左右边缘本来和经过侧唇进入内部的中胚层相连；进入内部之后，二者脱离，内胚层的游离边缘，在中胚层的内侧贴着中胚层向背方移动，逐渐在背部中央脊索的下方相遇。原来的原肠腔这时完全被内胚层包围起来，因此，两侧的边缘融合之后，所形成的空腔就是原始肠腔。

原肠形成结束之后，有些物质，特别是形成躯干后端和尾部体节的物质，还留在表面。这些物质以后进入内部的运动甚至在背部的[[神经板]]形成之后还未完成。{{百科小图片|bk9y8.jpg|}}R.E.凯勒认为，在[[无尾类]]爪蟾的囊胚预定脊索和中胚层细胞不是位于表面而是位于深层。在原肠形成开始，当内胚层沿背唇内卷的时候，位于它下面的中胚层一起卷入。爪蟾的情况是否也适用于其他两栖类，尚待进一步验证。

在卵黄含量丰富的爬行类和鸟类，内卷不再是原肠形成的一种方式。在鸟类，[[卵裂]]的结果在卵黄的顶端形成盘状的囊胚，由上胚层和下胚层组成。所谓囊胚腔，是介于上胚层和下胚层之间的腔隙，从上面看，上胚层的中央部分，因为下面有囊胚腔衬托着，显得比较明亮，称为明区。所有的外胚层、中胚层和内胚层的细胞都来自上胚层，中胚层和内胚层细胞的移入局限在盘状胚胎中线的一定部位。最初，上胚层的细胞向明区末端会聚，形成加厚的部份，然后向前延伸成条状构造，即[[原条]]（图3）。原条的当中有一条凹陷，称为原沟。原沟底部的细胞呈瓶状，其外端和表层相连，另一端向下伸出，将来形成中胚层和内胚层的细胞，就这样以单个细胞的形式，在原沟的底部自上胚层向下移入（图4）。当移入的细胞相互接触时，又重新{{百科小图片|bk9y9.jpg|}}形成细胞层，中胚层和内胚层分别形成。原条伸展达到一定长度，其前端出现加厚部份，称为原结，将来形成脊索的物质集中在这里。原条加长，原结随着向前移动，移入的细胞在上胚层之下形成“头突”，逐渐伸长发育为脊索。在它附近经过原条前端移入的细胞，在脊索的两侧形成体节中胚层。在脊索和体节中胚层上方的上胚层增厚为神经板，将来形成[[神经管]]。在原肠形成过程中，上胚层中将来形成内部器官的细胞沿原条移入，与此同时在表面的邻近原条的细胞移向原条（图5）。在原条充分发育之后随着细胞不断地进入内部，组成原条的物质越来越少，原条自前而后地逐渐变短，终至消失。在鸟类原肠形成过程中，就细胞的运动而言，原条相当于胚孔，原条的消失相当于胚孔的关闭。

发育早期的形态发生运动都是整体性的。某一胚层的某一运动不是局限在这胚层的某一部份，而是由整个胚层来完成；一个胚层的运动也不是孤立的，总是和另一胚层的运动，甚至和另一运动方式，紧密配合，导致胚胎整体的形态发生。在这里，单个细胞的运动当然是必要的，但是可以设想，还应当有把运动中的细胞联系起来的物质基础，J．F．K．霍尔特弗雷特（1942年）指出，两栖类卵子的[[表膜]]，在卵裂中仍然维持其完整性，可能是把细胞维持在一起的[[表面结构]]。除此而外，新近的研究指出，紧密连结在两栖类、鸟类早期发育中已经存在，它们对于维持胚层的整体性起什么作用，是值得注意的。　　
==器官原基形成==
原肠形成之后，胚层开始发育出不同形状的器官原基。器官原基的形成也包括形态发生运动，但往往是局限在一个胚层范围之内，是局部的。主要是[[上皮细胞层]]的变化，它们是：

上皮细胞层的局部增厚 主要有两种形式：①细胞[[增殖]]，如鸟类羽毛的发生，起初是在[[上皮]]层出现许多、（有一定间隔）的细胞团，细胞分裂使它们继续增长。②单个细胞的伸长。如两栖类背部外胚层细胞在受到脊索中胚层诱导之后，由原来短柱形转变为长柱形的细胞，而形成神经板。

细胞层的分离 细胞层可以由于在细胞间出现[[裂隙]]而分隔成层。在侧板中胚层形成[[体壁层]]和[[脏壁层]]时，在这二层之间，首先出现裂隙，继而扩大为体腔。

上皮细胞层的折叠 有各种形式：①内凹形成沟，如在神经板纵向折凹形成神经管的过程中。②外凸形成突起，某些鱼类和两栖类的外鳃是鳃区的外胚层上皮向外凸起而形成的。③内陷形成囊袋，耳囊就是主要在后脑的次级诱导下，使覆盖其外的上皮首先增厚，再内陷形成的。

上皮细胞层的分散 上皮细胞层的分散是十分重要的形态发生运动。分散形成的[[间质细胞]]对上皮细胞的诱导刺激常常是主要的，它们可以产生次级的集聚，形成细胞团、细胞索或片状细胞层围绕上皮构造，以后形成[[结缔组织]]和[[血管]]。很多[[脊椎动物]]的器官是由上皮和间质细胞共同形成的。譬如，来源于内胚层的上皮和来源于中胚层的间质细胞形成[[消化道]]的一些腺体，如[[胰腺]]；来源于外胚层的上皮和来源于中胚层的间质细胞发育为[[皮肤]]的衍生结构，如鳞片、羽毛等。　　
==形态发生运动的细胞和[[分子]]基础==
不论在原肠形成过程中，或者以后的形态发生过程中，整个胚胎，或者其中的部份，发生形状和结构变化的基本单位是细胞。单个细胞的形状改变是细胞本身内在的变化，是形态发生运动的基础。在原肠形成的初期，内陷开始处的细胞，形状发生显著变化。这些细胞的内端变圆，外端和相邻的细胞[[紧密连接]]。并沿垂直于表面的方向伸长，结果形成具有细长[[颈部]]，球形内端的瓶状细胞。当这些瓶状细胞移入内部的时候，它们把在外端和它们紧密连接的细胞一起带入，形成表面的凹陷。这些细胞的运动决定于它们本身，因为如果把进行内陷的部分割下，离体培养，和在整体上一样，瓶状细胞照样形成，而且也能移入内部，形成象胚孔一样的凹陷。

在形态发生运动中，细胞产生形状改变的动力，还不清楚。有些事实说明，形状的改变可能同[[微管]]和[[微丝]]两种[[细胞质]]结构有关。两栖类[[神经胚]]形成时，预定神经板细胞发生形状的变化。形成神经板以后，短柱状的[[上皮细胞]]明显地伸长，成为长柱形，然后细胞顶端收缩，先发生在神经板边沿部份，结果是[[神经褶]]隆起。顶端收缩逐渐向背中线推进，当[[背中线]]的细胞也发生顶端收缩的时候，两侧的神经褶在背中线相遇而形成神经管。如果将预定神经板细胞分离培养，也会发生同样的形状改变，也说明这种形状改变的能力是来自细胞内部。[[超微结构]]的观察指出在细胞伸长的时候，微管和长轴平行排列，而当顶端收缩的时候，成束的微丝围绕着细胞顶端。[[秋水仙素]]处理可以阻断[[神经]]外胚层细胞的伸长，也支持微管在细胞形状改变中的作用。[[细胞松弛素]]B处理改变微丝的排列，同时也抑制了顶端收缩。由于细胞松弛素B具有其他[[副作用]]，这一实验还不能肯定微丝和收缩的关系。但是，这一结果无疑是支持这一假设的。另一些例子也说明形态发生运动和微管与微丝有关。例如，在海胆，进入囊胚腔的，正处于活跃运动中的初级间质细胞就具有大量的微管。两栖类胚孔的瓶状细胞也有成束的微丝。

在形成器官原基中，一般地说，胚胎细胞的迁移是主要的，成群的或单个的细胞脱离原来的位置，向预定的地点移动，例如[[神经嵴]]细胞的迁移，这种运动有条不紊，有时相同来源的细胞会发生分离，有时不同来源的细胞会相互聚合，按一定形式构成组织和器官。这里既包含细胞间的识别，也包含细胞间的选择性粘着。同时，迁移的途径对于迁移中的细胞能否到达目的地，又是决定性的。这些方面了解得还很少。

[[分类:动物]]

形态发生运动 - 版本历史

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