平滑肌 - 版本历史

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（二）平滑肌纤维的超微结构

223.96.244.48：/* （一）平滑肌纤维的光镜结构 */

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（一）平滑肌纤维的光镜结构

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'''平滑肌'''<b>(smooth muscle，plain muscle)</b>即无纹肌（non-striated muscle）的通称。被视为较[[横纹肌]]原始的一种[[肌肉]]。平滑肌除作为无[[脊椎动物]]的躯体肌而有广泛分布外，在脊椎动物除[[心肌]]之外而大部分[[内脏]]肌也是由平滑肌组成的。虽有如斧足类的闭壳肌和足系牵引肌等是由平行走向长纤维状[[细胞]]（[[平滑肌纤维]]）所构成，但多数的平滑肌则是由长纺锤形（脊椎动物的内脏肌长不到1毫米）的[[单核细胞]]构成。它不构成独立的器官，而只是成为构成[[体壁]]和内脏壁的因素（[[肌层]]）。其细胞实质仅由相当于横纹肌的向异性物质组成，整体表现同样的双折射。在有的平滑肌中可见到[[肌原纤维]]。作为收缩物质的[[肌动球蛋白]]和横纹肌大致相同，但含量少，[[肌动蛋白]]细丝和[[肌球蛋白]]细丝间的相互排列缺乏规律性。平滑肌收缩和[[舒张]]的速度较慢，横纹肌每次收缩大约是0.1秒，而平滑肌需要数秒，甚至数十秒。时值（电刺激时约0.1秒）和[[潜伏期]]（0.2—1.0秒）也长。容易产生刺激的总和，认为这是由于缺少肌管系统的缘故。与作为应相性肌和运动肌的横纹肌不同，平滑肌主要适应于作为[[紧张性]]肌和保持肌的机能。被动的伸展性和主动的缩短度都明显大于横纹肌的以及经常显示自动的[[兴奋性]]，这些都成为上述适应的内容。脊椎动物的平滑肌（内脏肌）一般受来自植物性[[神经系统]]的双重[[神经支配]]，它们的[[神经末梢]]在肌肉细胞间形成[[神经]]网络，有时还介有神经[[节细胞]]。一如[[血管]]壁肌肉和瞬膜那样，有神经的控制显著者，也有如肠和子宫那样的不显著者，后者具有类似心肌的自动性。在平滑肌内[[兴奋]]的[[传导]]有各种形式，有的被认为是通过神经的（瞬膜），有的则是通过[[肌细胞]]间传递乃至合[[体细胞]]的连接（[[子宫]]），但速度常常是低的（2-3厘米/秒）。在后一种情况下，证明有类似于横纹肌峰[[电位]]的[[动作电位]]。体液支配显著也是平滑肌的特征，在子宫壁和血管壁特别显著（[[催产素]]、[[肾上腺素]]等）。　　
===（一）平滑肌纤维的光镜结构===
平滑肌纤维呈长梭形，无[[横纹]]。平滑肌受[[自主神经支]]配，为不随意肌。该肌收缩缓慢、持久。[[细胞核]]一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央，收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的[[肌浆]]较丰富。平滑肌纤维大小不一，一般长200μm，直径8μm；[[小血管]]壁平滑肌短至20μm，而[[妊娠]]子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌主要分布于血管、[[气管]]、胃、肠等壁内。平滑肌纤维可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。　　
===（二）平滑肌纤维的[[超微结构]]===
平滑肌纤维表面为[[肌膜]]，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）。目前认为这些小凹相当于横纹肌的[[横小管]]。[[肌浆网]]发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的肌浆内含有线粒体、[[高尔基复合体]]和少量[[粗面内质网]]以及较多的[[游离核]]糖体，偶见脂滴。平滑肌的[[细胞骨架]]系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是电子致密的小体，但分布的部位不同。密斑（dense patch）位于肌膜的内面，主要是平滑肌[[细肌丝]]的附着点。密体（dense body）位于[[细胞质]]内，为梭形小体，排成长链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的[[中间丝]]相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用。细胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种[[肌丝]]。细肌丝直径约5nm，呈花瓣状环绕在[[粗肌丝]]周围。粗、细肌丝的数量比约为1：12～30。粗肌丝直径8～16nm，均匀分布于细肌丝之间。由于肌球蛋白[[分子]]的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形，表面有纵行排列的[[横桥]]，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）。相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接，便于[[化学]]信息和[[神经冲动]]的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。　　
===（三）平滑肌纤维的收缩原理===
目前认为，平滑肌纤维和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的。由于每个收缩单位是由粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成，它们的一端借细肌丝附着于肌膜的内面，这些附着点呈螺旋形。肌丝单位大致与平滑肌长轴平行，但有一定的倾斜度。粗肌丝没M线，表面的横桥有半数沿着相反方向摆动，所以当[[肌纤维]]收缩时，不但细肌丝沿着粗肌丝的全长滑动，而且相邻的细肌丝的滑动方向是相对的。因此平滑肌纤维收缩时，粗、细肌丝的重叠范围大, [[纤维]]呈螺旋形扭曲而变短和增粗。　　
==平滑肌的结构和[[生理]]特性==
平滑肌广泛分布于人体[[消化道]]、[[呼吸道]]以及血管和泌尿、[[生殖]]等系统；它和[[骨骼肌]]不同，不是每条肌纤维（即肌细胞）的两端都通过[[肌腱]]同[[骨骼]]相连；平滑肌细胞互相连接，形成管状结构或中空器官；在功能上可以通过缩短和产生张力使[[器官发生]]运动和变形，也可产生连续收缩或[[紧张性收缩]]，使器官对抗所加负荷而保持原有的形状，前者如胃和肠，后者如[[动脉血]]管、[[括约肌]]等。此外，也不能像在骨骼肌和心肌那样，把分布在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和调节机制的组织，例如有些器官的平滑具有和[[心脏]]一样的[[自动节律性]]，有些则像骨骼肌那样，只有在支配它的[[神经纤维]]有神经冲动到来时才出现收缩，而在这两个极端之间，还存在着各种的过渡形式，致使平滑肌的分类困难。　　
===（一）平滑肌的微细结构和收缩机制===
平滑肌虽然也具有同骨骼肌类似的肌丝结构，但由于它们不存在像骨骼肌那样平行而有序的排列（平滑肌的肌丝有它自己的“有序的”排列），图2-29是根据最近观察提出的平滑肌细胞内部假想结构图，它的特点是细胞内部存在一个细胞骨架，包含一些卵圆形的称为致密体的结构，它们也间隔地出现于[[细胞膜]]的内侧，称为致密区，并且后者与相邻细胞的类似结构相对，而且两层细胞膜也在此处连结甚紧，因而共同组成了一种机械性耦联，藉以完成细胞间张力的传递；细胞间也存在别的连接形式，如[[缝隙连接]]，它们可以实现细胞间的电耦联和化学耦联。在致密体和致密区中发现有同骨骼肌Z带中类似的[[蛋白]]成分，故认为这两种结构可能是与细肌丝连接的部位。另外，在致密体和致密区之间还有一种直径介于粗、细肌丝之间的丝状物存在，它们是一种称为[[结蛋白]]（desmin）的聚合体。这样由丝状物联结起来的致密体和膜内侧的致密区就形成了完整的细胞内构架。

平滑肌细胞中的细肌丝有同骨骼肌类似的分子结构，但不含[[肌钙蛋白]]；同一体积的平滑肌所含[[肌纤蛋白]]的量是骨骼肌的2倍，推测平滑肌肌浆中有大量细肌丝存在，它们的排列大致与细胞长轴平行。与此相反，胞浆中[[肌凝蛋白]]的量却只有骨骼肌的1/4。估计连接在致密体上的3～5根细肌丝会被较少数目粗肌丝包绕，形成相互交错式的排列，这可能就是类似于骨骼肌中[[肌小节]]的功能单位。

一般平滑肌细胞呈梭形，直径2～5μm；其长度可变性很大，大约长度为400μm时是产生张力的最适长度。它们没有骨骼肌（和心肌）那样发达的肌管系统。肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入，但其功能尚不清楚，不过这使得细胞膜表面积和细胞体积之比更为加大，因此和肌丝靠近的不是横管或肌浆网系统，而是肌膜。细胞被激活时，细胞外Ca2+进入膜内，但平滑肌细胞中靠近膜的肌浆网也构成了细胞内Ca2+贮存库。一些兴奋性[[递质]]、[[激素]]或药物同肌膜[[受体]]结合时，通过G-蛋白在胞浆中产生[[第二信使]]，引起Ca2+库中的Ca2+释出。因平滑肌的细肌丝中不存在肌钙蛋白，因而Ca2+引起平滑肌细胞中粗、细肌丝相互滑行的横桥循环的机制与骨骼肌不同。目前认为，横桥的激活开始于它的[[磷酸]]化，而这又依赖一称为肌凝蛋白[[激酶]]的[[活化]]；其过程是Ca2+先结合于胞浆中一种称为[[钙调蛋白]]（calmodulin）的特殊[[蛋白质]]，后者结合4个Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此产生的[[磷酸基]]结合于横桥并使横桥处于高自由状态。比起平滑肌来，平滑肌横桥激活的机制需要较长的时间，这和平滑肌收缩的缓慢相一致。　　
===（二）平滑肌在功能上的分类===
尽管体内各器官所含平滑肌在功能特性上判别很大，但一般可分为两大类：一类称为多单位（multi-unit）平滑肌，其中所含各平滑肌细胞在活动时各自独立，类似骨骼肌细胞，如竖毛肌、[[虹膜]]肌、瞬膜肌（猫）、以及[[大血管]]平滑肌等，它们各细胞的活动受外来神经支配或受扩散到各细胞的激素的影响；另一类称为单位（single-unit）平滑肌，类似心肌组织，其中各细胞通过细胞间的电耦联而可以进行同步性活动，这类平滑肌大都具有自律性，在没有外来神经支配时也可进行近于正常的收缩活动（由于起搏细胞的自律性和内在[[神经丛]]的作用），以胃肠、子宫、[[输尿管]]平滑肌为代表。还有一些平滑肌兼有两方面的特点，很难归入哪一类，如[[小动脉]]和[[小静脉]]平滑肌一般认为属于[[多单位平滑肌]]，但又有自律性；[[膀胱]]平滑肌没有自律性，但在遇到牵拉时可作为一个整体起反应，故也列入[[单位平滑肌]]。　　
===（三）平滑肌活动的控制和调节===
和平滑肌本身的特性具有多样性一样，它们活动所受的调控也是多种多样的，不象骨骼肌那样单纯。大多数平滑肌接受神经支配，包括来自[[自主神经系统]]的外来神经支配，其中除小动脉一般只接受交感系统一种外来神经支配外，其他器官的平滑肌通常接受交感和副交感两种神经支配。平滑肌组织、特别是[[消化管]]平滑肌肌层中还有内在神经丛存在，后者接受外来神经的影响，但其中还发现有局部传入性[[神经元]]，可以引起各种[[反射]]。平滑肌的神经-肌接头有些类似骨骼肌，但不具有后者那样特殊结构形式。支配平滑肌的外来神经纤维在进入[[靶组织]]时多次分支，分支上每隔一定距离出现一个膨大，呈念珠状，称为[[曲张体]]，其中含有分泌[[囊泡]]，它们在神经冲动到达时可以释放其中递质或其他神经活性物质；每个曲张体和[[靶细胞]]的距离亦不固定，平均约为80～100nm，这说明由神经末梢释放出来的递质分子要扩散较远距离才能达到靶细胞，而靶细胞和神经末梢的关系也不可能是固定的；凡是递质分子可以到达而又具有该递质受体的平滑肌细胞，都可能接受外来神经的影响。

平滑肌细胞约保持－55～－60mV的[[静息电位]]，产生机制和骨骼肌类似。单位平滑肌细胞有产生动作电位的能力，而且通过[[细胞间通道]]可使相邻细胞也产生动作电位。　　
==消化管平滑肌的一般生理特性==
消化管平滑肌具有[[肌组织]]的共同特性，如兴奋性、传导性、收缩性和伸展性，但消化管平滑肌的这些特性又有其特点。　　
===（一）兴奋性较低，收缩缓慢===
消化管平滑肌的电兴奋性较骨骼肌为低，完成一次收缩和舒张的时间比骨骼肌的长得多，且[[变异]]较大。　　
===（二）自律性===
将离体的消化管置于适宜的环境中，其平滑肌能呈现节律性收缩，但其节律不如心肌那样规则，且收缩缓慢。　　
===（三）紧张性===
消化管平滑肌在静息时仍保持在一种轻度的持续收缩状态，此即紧张性。这种紧张性使消化管腔内经常保持着一定的基础压力，并使消化管各部份保持一定的形状和位置。消化管平滑肌的各种收缩都是在紧张性的基础上发生的。　　
===（四）富有伸展性===
在外力作用下，消化管平滑肌能作很大的伸展，以适应实际的需要。例如胃可以容纳好几倍于自己原来体积的食物。　　
===（五）对某些理化刺激较敏感===
消化管平滑肌对一些生物组织产物的刺激特别敏感。例如，微量的[[乙酰胆碱]]可使其收缩，而肾上腺素则使其舒张。对化学、温度和牵张等刺激也具有较高的敏感性。这与它所处的环境有关，消化管内的食物和消化液是经常作用于平滑肌的机械性和化学性的自然刺激物。

[[分类:解剖学及组织胚胎学]][[分类:细胞生物学]][[分类:基本组织]][[分类:肌组织]]
==参看==
*[[组织学/平滑肌|《组织学》- 平滑肌]]
{{导航板-肌肉组织}}

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 平滑肌纤维呈长梭形，无[[横纹]]。平滑肌受[[自主神经支]]配，为不随意肌。该肌收缩缓慢、持久。[[细胞核]]一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央，收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的[[肌浆]]较丰富。平滑肌纤维大小不一，一般长200μm，直径8μm；[[小血管]]壁平滑肌短至20μm，而[[妊娠]]子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌主要分布于血管、[[气管]]、胃、肠等壁内。平滑肌纤维可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。
 ===（二）平滑肌纤维的[[超微结构]]===
-平滑肌纤维表面为[[肌膜]]，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）。目前认为这些小凹相当于横纹肌的[[横小管]]。[[肌浆网]]发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的肌浆内含有线粒体、[[高尔基复合体]]和少量[[粗面内质网]]以及较多的[[游离核]]糖体，偶见脂滴。平滑肌的[[细胞骨架]]系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是电子致密的小体，但分布的部位不同。密斑（dense patch）位于肌膜的内面，主要是平滑肌[[细肌丝]]的附着点。密体（dense body）位于[[细胞质]]内，为梭形小体，排成长链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的[[中间丝]]相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用。细胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种[[肌丝]]。细肌丝直径约5nm，呈花瓣状环绕在[[粗肌丝]]周围。粗、细肌丝的数量比约为1：12～30。粗肌丝直径8～16nm，均匀分布于细肌丝之间。由于肌球蛋白[[分子]]的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形，表面有纵行排列的[[横桥]]，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）。相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接，便于[[化学]]信息和[[神经冲动]]的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。　，
+平滑肌纤维表面为[[肌膜]]，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）。目前认为这些小凹相当于横纹肌的[[横小管]]。[[肌浆网]]发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的肌浆内含有线粒体、[[高尔基复合体]]和少量[[粗面内质网]]以及较多的[[游离核]]糖体，偶见脂滴。平滑肌的[[细胞骨架]]系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是电子致密的小体，但分布的部位不同。密斑（dense patch）位于肌膜的内面，主要是平滑肌[[细肌丝]]的附着点。密体（dense body）位于[[细胞质]]内，为梭形小体，排成长链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的[[中间丝]]相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用。细胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种[[肌丝]]。细肌丝直径约5nm，呈花瓣状环绕在[[粗肌丝]]周围。粗、细肌丝的数量比约为1：12～30。粗肌丝直径8～16nm，均匀分布于细肌丝之间。由于肌球蛋白[[分子]]的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形，表面有纵行排列的[[横桥]]，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）。相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接，便于[[化学]]信息和[[神经冲动]]的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。
 ===（三）平滑肌纤维的收缩原理===
 目前认为，平滑肌纤维和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的。由于每个收缩单位是由粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成，它们的一端借细肌丝附着于肌膜的内面，这些附着点呈螺旋形。肌丝单位大致与平滑肌长轴平行，但有一定的倾斜度。粗肌丝没M线，表面的横桥有半数沿着相反方向摆动，所以当[[肌纤维]]收缩时，不但细肌丝沿着粗肌丝的全长滑动，而且相邻的细肌丝的滑动方向是相对的。因此平滑肌纤维收缩时，粗、细肌丝的重叠范围大, [[纤维]]呈螺旋形扭曲而变短和增粗。