https://www.yiliao.com/index.php?action=history&feed=atom&title=%E5%91%BC%E5%90%B8%E9%93%BE 2026-04-17T20:59:25Z 本wiki的该页面的版本历史 MediaWiki 1.35.1 https://www.yiliao.com/index.php?title=%E5%91%BC%E5%90%B8%E9%93%BE&diff=133257&oldid=prev 2014-01-27T06:58:32Z

<p>以“<a href="/%E5%91%BC%E5%90%B8%E9%93%BE" title="呼吸链">呼吸链</a>(respiratory chain)是由一系列的递氢反应(hydrogen transfer reactions)和递电子反应(eletron transfer reactions)按一定的顺序排列所...”为内容创建页面</p> <p><b>新页面</b></p><div>[[呼吸链]](respiratory chain)是由一系列的递氢反应(hydrogen transfer reactions)和递电子反应(eletron transfer reactions)按一定的顺序排列所组成的连续反应体系，它将[[代谢物]]脱下的成对氢原子交给氧生成水，同时有ATP生成。实际上呼吸链的作用代表着[[线粒体]]最基本的功能，呼吸链中的递氢体(hydrogen carrier)和递电子体(electron carrier)就是能传递氢原子或电子的载体，由于氢原子可以看作是由质子和核外电子组成的，所以递氢体也是递电子体，递氢体和递电子体的本质是酶、[[辅酶]]、辅基或[[辅因子]]。<br /> <br /> ==定义==<br /> 呼吸链又称[[电子传递链]]，是由一系列[[电子载体]]构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的系统。<br /> <br /> [[还原型辅酶]]通过呼吸链[[再氧化]]的过程称为[[电子传递]]过程。其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到[[分子]]氧，形成粒子型氧，再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和[[磷酸]]生成ATP。电子传递和ATP形成的[[偶联]]机制称为[[氧化磷酸化]]作用。整个过程称为氧化呼吸链或[[呼吸代谢]]。<br /> <br /> 在[[葡萄糖]]的[[分解代谢]]中，一分子葡萄糖[[共生]]成10个NADH和2个FADH2，其标准生成自由能是613千卡，而在燃烧时可放出686千卡热量，即90％贮存在还原型辅酶中。呼吸链使这些能量逐步{{百科小图片|bkav0.jpg|呼吸链}}释放，有利于形成ATP和维持跨膜[[电势]]。<br /> <br /> [[原核细胞]]的呼吸链位于[[质膜]]上，[[真核细胞]]则位于线粒体内膜上。　　<br /> ==构成==<br /> 呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶[[复合体]]和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、[[辅酶Q]]和[[细胞色素C]]的数量比为1：2：3：7：63：9。<br /> <br /> 1.复合体Ⅰ 即NADH：辅酶Q[[氧化还原酶]]复合体，由NADH[[脱氢酶]]（一种以FMN为辅基的[[黄素蛋白]]）和一系列[[铁硫蛋白]]（铁—硫中心）组成。它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与[[肽]]类[[半胱氨酸]]的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。<br /> <br /> 2.复合体Ⅱ 由[[琥珀酸脱氢酶]]（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从[[琥珀酸]]得到的电子传递给辅酶Q。<br /> <br /> 3.辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白[[氧化还原]]载体，可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种[[黄素酶]]类脱下的氢。{{百科小图片|bkav1.jpg|呼吸链}}复合体Ⅲ 辅酶Q：细胞色素C氧化还原酶复合体，是[[细胞色素]]和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。<br /> <br /> 细胞色素类 都以血红素为辅基，红色或褐色。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。呼吸链中至少有5种：b、c1、c、a、a3(按电子传递顺序)。细胞色素aa3以[[复合物]]形式存在，又称[[细胞色素氧化酶]]，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。<br /> <br /> 复合体IV：细胞色素C[[氧化酶]]复合体。将电子传递给氧。　　<br /> ==相关分类==<br /> <br /> ===辅酶===<br /> 构成呼吸链的递氢体和递电子体主要分为以下五类<br /> <br /> (一)尼克酰胺[[腺嘌呤]][[二核苷酸]](NAD+)或称[[辅酶I]](CoI)。<br /> <br /> 为体内很多脱氢酶的辅酶，是连接作用物与呼吸链的重要环节，分子中除含尼克酰胺([[维生素PP]])外，还{{百科小图片|bkav2.jpg|呼吸链}}含有[[核糖]]、磷酸及一分子[[腺苷酸]](AMP)。<br /> <br /> NAD+的主要功能是接受从代谢物上脱下的2H(2H++2e)，然后传给另一[[传递体]]黄素蛋白。<br /> <br /> 在[[生理]]pH条件下，尼克酰胺中的氮([[吡啶]]氮)为五价的氮，它能可逆地接受电子而成为三价氮，与氮对位的碳也较活泼，能可逆地加氢还原，故可将NAD+视为递氢体。[[反应时]]，NAD+的尼克酰胺部分可接受一个氢原子及一个电子，尚有一个质子(H+)留在介质中。<br /> <br /> 此外，亦有不少脱氢酶的辅酶为尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)，又称辅酶Ⅱ(CoⅡ)，它与NAD+不同之处是在腺苷酸部分中核糖的2′位碳上[[羟基]]的氢被[[磷酸基]]取代而成。<br /> <br /> 当此类酶[[催化]]代谢物脱氢后，其辅酶NADP+接受氢而被还原生成NADPH+H+，它须经[[吡啶核苷酸]][[转氢酶]](pyridine nucleotide transhydrogenase)作用将还原[[当量]]转移给NAD+，然后再经呼吸链传递，但NADPH+H+一般是为[[合成代谢]]或羟化反应提供氢。　　<br /> ===黄素蛋白===<br /> (二)黄素蛋白(flavoproteins)<br /> <br /> 黄素蛋白种类很多，其辅基有两种，一种为黄素[[单核苷酸]](FMN)，另一种为[[黄素腺嘌呤二核苷酸]](FAD)，两者均含[[核黄素]]([[维生素B2]])，此外FMN尚含一分子磷酸，而FAD则比FMN多含一分子腺苷酸(AMP)。<br /> <br /> 在FAD、FMN分子中的[[异咯嗪]]部分可以进行可逆的脱氢加氢反应。{{百科小图片|bkav3.jpg|呼吸链}}FAD或FMN与[[酶蛋白]]部分之间是通过非[[共价键]]相连，但结合牢固，因此氧化与还原(即电子的失与得)都在同一个酶蛋白上进行，故黄素[[核苷酸]]的[[氧化还原电位]]取决于和它们结合的[[蛋白质]]，所以有关的标准还原[[电位]]指的是特定的黄素蛋白，而不是游离的FMN或FAD；在电子转移反应中它们只是在黄素蛋白的活性中心部分，而其本身不能作为作用物或产物，这和NAD+不同，NAD+与酶蛋白结合疏松，当与某酶蛋白结合时可以从代谢物接受氢，而被还原为NADH，后者可以游离，再与另一种酶蛋白结合，释放氢后又被氧化为NAD+。<br /> <br /> 多数黄素蛋白参与呼吸链组成，与电子转移有关，如NADH脱氢酶(NADh dehydrogenase)以FMN为辅基，是呼吸链的组分，介于NADH与其它电子传递体之间；琥珀酸脱氢酶，线粒体内的[[甘油磷酸脱氢酶]](glycerol phosphate dehydrogenase)的辅基为FAD，它们可直接从作用物转移还原当量H++e reducing equivalent)到呼吸链，此外脂肪酰CoA脱氢酶与琥珀酸脱氢酶相似，亦属于FAD为辅基的黄素蛋白类，也能将还原当量从作用物传递进入呼吸链，但中间尚需另一电子传递体称为电子转移黄素蛋白，辅基为FAD)参与才能完成。　　<br /> ===铁硫蛋白===<br /> (三)铁硫蛋白(ironsulfur proteins,Fe-S)<br /> <br /> 又称铁硫中心，其特点是含铁原子。铁是与无机硫原子或是蛋白质肽链上半胱氨酸[[残基]]的硫相结合{{百科小图片|bkav4.jpg|铁硫蛋白结构}}，常见的铁硫蛋白有三种组合方式(a)单个铁原子与4个半[[胱氨酸]]残基上的[[巯基]]硫相连。(b)两个铁原子、两个无机硫原子组成(2Fe-2S)，其中每个铁原子还各与两个半胱氨酸残基的巯基硫相结合。(c)由4个铁原子与4个无机硫原子相连(4Fe4S)，铁与硫相间排列在一个正六面体的8个顶角端；此外4个铁原子还各与一个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。<br /> <br /> (a)单个铁与半胱氨酸硫相连　(b)2Fe-2S　(c)4Fe-4S<br /> <br /> 铁硫蛋白中的铁可以呈两价(还原型)，也可呈三价(氧化型)，由于铁的氧化、还原而达到传递电子作用。<br /> <br /> 在呼吸链中它多与黄素蛋白或细胞色素b结合存在。　　<br /> ===[[泛醌]]===<br /> (四)泛醌(ubiquinone,UQ或Q)<br /> <br /> 亦称辅酶Q(coenzyme Q)，为一脂溶性[[苯醌]]，带有一很长的[[侧链]]，是由多个[[异戊二烯]](isoprene)单位构成的，不同来源的泛醌其异戊二烯单位的数目不同，在哺乳类动物组织中最多见的泛醌其侧链由10个{{百科小图片|bkav5.jpg|呼吸链}}异戊二烯单位组成。<br /> <br /> 泛醌接受一个电子和一个质子还原成[[半醌]]，再接受一个电子和质子则还原成二氢泛醌，后者又可脱去电子和质子而被氧化恢复为泛醌。　　<br /> ===细胞色素体系===<br /> (五)细胞色素体系<br /> <br /> 1926年Keilin首次使用分光镜观察昆虫飞翔肌振动时，发现有特殊的吸收光谱，因此把细胞内的吸光物质定名为细胞色素。细胞色素是一类含有[[铁卟啉]]辅基的[[色蛋白]]，属于递电子体。线粒体内膜中有细胞色素b、c1、c、aa3，肝、肾等组织的[[微粒体]]中有细胞色素P450。细胞色素b、c1、c为红色[[细胞素]]，细胞色素aa3为绿色细胞素。不同的细胞色素具有不同的吸收光谱，不但其酶蛋白结构不同，辅基的结构也有一些差异。<br /> <br /> 细胞色素c为一外周[[蛋白]]，位于线粒体内膜的外侧。细胞色素C比较容易分离提纯，其结构已清楚。哺乳动物的Cyt c由104个[[氨基酸残基]]组成，并从进化的角度作了许多研究。Cyt c的辅基血红素(亚铁[[原卟啉]])通过共价键(硫醚键)与酶蛋白相连(见右上图)，其余各种细胞色素中辅基与酶蛋白均通过非共价键结合。<br /> <br /> 细胞色素C的辅基与酶蛋白的联接方式<br /> <br /> 细胞色素a和a3不易分开，统称为细胞色素aa3。和细胞色素P450、b、c1、c不同，细胞色素aa3的辅基不是血红素，而是血红素A(见图6?)。细胞色素aa3可将电子直接传递给氧，因此又称为细胞色素氧化酶。<br /> <br /> {{百科小图片|bkav6.jpg|呼吸链}}铁卟啉辅基所含Fe2+可有Fe2+←→Fe3++e的互变，因此起到传递电子的作用。铁原子可以和酶蛋白及[[卟啉]]环形成6个配位键。细胞色素aa3和P450辅基中的铁原子只形成5个配位键，还能与氧再形成一个配位键，将电子直接传递给氧，也可与CO、氰化物、H2S或[[叠氮化合物]]形成一个配位键。细胞色素aa3与氰化物结合就阻断了整个呼吸链的电子传递，引起[[氰化物中毒]]。　　<br /> ===[[抑制剂]]===<br /> 1.[[鱼藤酮]]、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子从NADH到辅酶Q的传递。鱼藤酮是极毒的植物物质，可作[[杀虫剂]]。<br /> <br /> 2.[[抗霉素]]A：从[[链霉素]]分离出的[[抗生素]]，抑制从细胞色素b到c1的传递。<br /> <br /> 3.氰化物、[[叠氮]]化物、CO、H2S等，阻断由细胞色素aa3到氧的传递。<br /> <br /> 呼吸链中的NADH和NADPH的区别<br /> <br /> NADH主要用于[[糖酵解]]和[[细胞呼吸]]作用中的[[柠檬酸循环]]。 <br /> <br /> NADPH主要在磷酸[[戊糖]]途径中产生，它主要中来合成[[核酸]]和脂肪酸　　<br /> ==区别==<br /> NADH主要用于糖酵解和细胞呼吸作用中的柠檬酸循环。 <br /> <br /> NADPH主要在磷酸戊糖途径中产生，它主要中来合成核酸和脂肪酸<br /> <br /> [[分类:生物学]][[分类:植物学]]<br /> ==参看==<br /> *[[生物化学与分子生物学/呼吸链|《生物化学与分子生物学》- 呼吸链]]</div>

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