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2014-01-26T03:06:35Z

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[[免疫器官]]（immuneorgan）是指实现[[免疫功能]]的器官或组织。根据发生的时间顺序和功能差异，可分为中枢神经免疫器官（centralimmuneorgan）和外周免疫器官（peripheralimmuneorgan）两部分。

==简介==
参与免疫功能的器官与无被膜[[淋巴组织]]、[[免疫细胞]](主要为[[淋巴细胞]]、[[巨噬细胞]]等)共同组成[[免疫系统]]。免疫器官由中枢免疫器官和周围免疫器官两部分组成，主要组成部分是淋巴组织。中枢免疫器官包括[[胸腺]]和[[骨髓]]（在禽类是法布里齐奥氏囊），在[[胚胎发育]]中出现较早。[[造血干细胞]]在其中[[增殖]][[分化]]为B淋巴细胞和T淋巴细胞，中枢免疫器官将B[[细胞]]或T细胞送到周围免疫器官，淋巴细胞在中枢免疫器官内不需[[抗原刺激]]即可增殖。周围免疫器官包括相互连接成网络的血循环和[[淋巴循环]]两个循环通路，包括[[脾脏]]、分散全身各处的[[淋巴结]]、肠壁[[淋巴小结]]、[[呼吸道]]粘膜的淋巴组织、[[阑尾]]、[[扁桃体]]等，在[[胚胎]]中出现较迟。周围免疫器官中的淋巴细胞由中枢免疫器官迁移来，需受到抗原刺激才能增殖，故其增殖是[[抗原]]依赖的。[[免疫反应]]在此发生。摘除成年动物的中枢免疫器官，则周围免疫器官已有足够的T细胞和B细胞，正常的[[免疫]]活动不受影响。

哺乳类动物包括人类的 T淋巴细胞是在胸腺内产生，而B淋巴细胞在[[胎儿期]]于[[肝脏]]内产生,成年时在骨髓内产生。在胸腺和骨髓内，B和T淋巴细胞表面产生特异的[[抗原受体]]，这些抗原受体是淋巴细胞与抗原结合、发生反应的重要[[细胞膜]]结构。此外，在中枢免疫器官内，T和B淋巴细胞就已形成了对“自己”抗原耐受而对“非己”抗原起免疫反应的能力。　　
==中枢免疫器官==
中枢免疫器官又称一级免疫器官，包括骨髓、胸腺、鸟类[[法氏囊]]或其[[同功器官]]。中枢器官主导[[免疫活性细胞]]的产生、增殖和分化成熟，对外周[[淋巴]]器官发育和全身免疫功能起调节作用。　　
===胸腺===
1．胸腺的组织结构胸腺位于[[前纵隔]]、[[胸骨]]后。胸腺分为左右两叶，外包[[结缔组织]][[被膜]]；被膜伸入胸腺实质内形成[[隔膜]]，将胸腺分成许多小叶；小叶的外周部分称为[[皮质]]，中央部分称为[[髓质]]；相邻的小叶髓质彼此相连。

胸腺的细胞分为[[淋巴样细胞]]和非淋巴细胞两类。淋巴细胞包括原始T细胞向成熟T[[细胞分化]]过程中各种不同阶段的细胞，统称为[[胸腺细胞]]；胸腺细胞是胸腺内的主体细胞，其分布从皮质到髓质逐渐减少。非淋巴细胞包括[[上皮细胞]]、巨噬细胞、[[树突状细胞]]、[[抚育细胞]]、皮[[纤维细胞]]和[[网状细胞]]等。这些细胞一方面构成胸腺组织的支架，另一方面构成胸腺细胞营养和分化的[[微环境]]，统称为[[基质细胞]]。

胸腺皮质的[[毛细血管]][[内皮细胞]]连接紧密，与网状细胞共同形成[[血液]]－胸腺屏障，使循环中的抗原物质不能进入胸腺。血液－胸腺屏障是体内为数不多的几个[[生理]]屏障之一，其意义目前尚不清楚。胸腺髓质的毛细血管内皮细胞之间有间隙，[[抗原性]]物质可进入髓质，在髓质内还可见多层[[扁平上皮]]细胞呈同心圆状排列成的Hassall小体，或称胸腺小体。直径约25～50μm，其功能尚不清楚。

2．胸腺的免疫功能长期以来对胸腺的功能不甚了解，直到60年代初Miller和Good分别用切除新生小鼠和家兔胸腺的办法证明了胸腺的免疫功能。

（1）训化T细胞：在骨髓初步发育的淋巴细胞经由[[血液循环]]迁移至胸腺，定位于胸腺的皮质外层；这些形体较大的细胞为双阴性（CD4-/CD8-）细胞，约占胸腺细胞总数的10％。外层细胞在胸腺微环境中迅速增殖，并推动细胞不断向内层迁移，个体形态逐渐变小；内层细胞为双阳性（CD4+/CD8+）细胞，约占胸腺细胞总数的75％。双阳性细胞为过渡态细胞，其中90％以上在皮质内[[凋亡]]或被巨噬细胞吞噬；据认为，死亡细胞可能是针对[[自身抗原]]进行应答的细胞。少数胸腺细胞继续发育并迁移至髓质，成为单阳性（CD4+或CD8+）细胞，约占胸腺细胞总数的15％。只有这些单阳性细胞才是成熟的T细胞，通过髓质[[小静脉]]进入血循环。

（2）分泌[[胸腺激素]]：[[胸腺上皮细胞]]能产生多种[[激素]]，如[[胸腺素]]、[[胸腺生成素]]和[[胸腺体液因子]]等。这些激素可以诱导[[活化]]未成熟胸腺细胞的末端[[脱氧核苷]][[转移酶]]，促进T细胞的分化成熟；不同的激素作用于不同的细胞发育阶段，有选择地发挥[[免疫调节]]功能。胸腺激素的作用没有种属特异性，所以目前临床应用的胸腺素都是从动物胸腺中提取出来的。

（3）其他：胸腺还可促进[[肥大细胞]]发育，调节机体的免疫平衡，维持自身的免疫稳定性。新生动物摘除胸腺，可引起严重的[[细胞免疫]]缺陷和总体免疫功能降低。由此可见胸腺在免疫系统中的地位。

3．胸腺的发育过程胸腺于胚胎第6周时就在第三对[[咽囊]]的腹侧面形成[[胚基]]，至第7周形成胸腺雏形，至第20周时便已发育成熟。出生时胸腺重量仅约为20g，青春期达顶峰，约40g；以后随年龄增长而逐渐[[萎缩]]，至老年时仅剩10g左右，且多为[[脂肪组织]]替代。机体的免疫功能与胸腺的生长周期相关。　　
===[[腔上囊]]===
腔上囊又称法氏囊（bursaofFabricius），是鸟类动物特有的淋巴器官，位于[[胃肠道]]末端[[泄殖腔]]的后上方。与胸腺不同，腔上囊训化B细胞成熟，主导机体的[[体液免疫]]功能。将孵出的雏鸡去掉腔上囊，会使血中γ[[球蛋白]]缺乏，且没有[[浆细胞]]，注射[[疫苗]]亦不能产生[[抗体]]。

人类和哺乳动物没有腔上囊，其功能由相似的组织器官代替，称为腔上囊同功器官；曾一度认为同功器官是阑尾、扁桃体和肠集结淋巴结，现在已证明是骨髓。　　
===骨髓===
骨髓是成年人和动物所有[[血细胞]]的唯一来源，各种免疫细胞也是从骨髓的多能干细胞发育而来。

骨髓的主要功能是产生血细胞，近来证明骨髓还是腔上囊同功器官。在骨髓异常时，累及的不单是体液免疫，其他免疫功能也发生障碍。　　
==外周免疫器官==
外周免疫器官包括淋巴结、脾和粘膜相关淋巴组织（mucosaassociatedlymphoidtissue，MALT）等，是免疫细胞聚集和[[免疫应答]]发生的场所。　　
===淋巴结===
1．淋巴结的结构淋巴结为近乎圆形的网状结构，表面有一层结缔组织被膜，略凹陷处为门，有输出[[淋巴管]]和[[血管]]出入。被膜向外延伸有许多输入淋巴管；向内伸入实质形成许多小梁，将淋巴结分成许多小叶。淋巴结的外周部分为皮质，中央部分为髓质。

皮质区有淋巴小结，又称[[淋巴滤泡]]；受抗原刺激后出现[[生发中心]]；此区内富含B细胞和[[滤泡]]树突状细胞（follicledendritic，FDCs），所以又称[[非胸腺依赖区]]。皮质深层和滤泡间隙为副皮质区，因富含T细胞又称[[胸腺依赖区]]；此区是淋巴细胞[[再循环]]的门户，有大量T细胞和巨噬细胞分布在滤泡周围，是传递免疫信息的场所。髓质区的B细胞、浆细胞和网状细胞集结成索状，称[[髓索]]；在髓索这间为髓窦；此区是滤过[[淋巴液]]的场所。

2．淋巴结的功能

（1）滤过和净化作用：淋巴结是淋巴液的有效滤器，通过淋巴窦内[[吞噬细胞]]的[[吞噬作用]]以及[[体液抗体]]等免疫[[分子]]的作用，可以杀伤病原微生物，清除异物，从而起到净化淋巴液，防止病原体扩散的作用。

（2）免疫应答场所：淋巴结中富含各种类型的免疫细胞，利于捕捉抗原、传递抗原信息和细胞活化增殖。FDCs表面有丰富的Fc[[受体]]，具有很强的捕获抗原体[[复合物]]的能力，通过这种方式可将抗原长期保留在滤泡内，这对形成和维持B[[记忆细胞]]、诱导[[再次免疫应答]]很有意义。B细胞受刺激活化后，高速分化增殖，生成大量的浆细胞形成生发中心；T细胞也可在淋巴结内分化增殖为[[致敏淋巴细胞]]。不管发生哪类免疫应答，都会引起[[局部淋巴结]]肿大。

（3）淋巴细胞再循环基地：正常情况下，只有少数淋巴细胞在淋巴结内分裂增殖，大部分细胞是再循环的淋巴细胞。血中的淋巴细胞通过毛细血管后静脉进入淋巴结副皮质，然后再经淋巴[[窦汇]]入输出淋巴管。众多的淋巴结是再循环细胞的重要补充来源。　　
===脾===
1．脾的组织结构脾是体内形体最大的淋巴器官，结构类似淋巴结。脾的表面有结缔组织被膜，实质比较柔脆，分为[[白髓]]和红髓。白髓是淋巴细胞聚集之处，沿中央[[小动脉]]呈鞘状分布，富含T细胞，相当于淋巴结的副质区。白髓中还有淋巴小结，是B细胞居留之处，受抗原刺激后可出现生发中心。脾中T细胞约占总淋巴细胞数35％～50％，B细胞约占50％～65％。[[红髓]]位于白髓周围，可分为[[脾索]]和[[血窦]]。脾索为网状结缔组织形成的条索状分支结构；血窦为迂曲的血管，其分支吻合成网。红髓与白髓之间的区域称为边缘区，中央小动脉分支由此进入，是再循环淋巴细胞入脾之处。与淋巴结不同，脾没有输入淋巴管，只有一条平时关闭的输出淋巴管与[[中央动脉]]并行，发生免疫应答时淋巴细胞由此进入再循环池。

2．脾的功能脾在胚胎期是重要的造血器官；出生后造血功能停止，但仍然是血细胞尤其是淋巴细胞再循环??，脾还是发生免疫应答的重要基地。此外，脾还有两个显著的特点：产生抗体，脾富含B细胞和浆细胞，因此是全身最大的抗体产生器官，尤其是产生IgM和IgG，其数量对调节[[血清抗体]]水平起很大作用。所以当[[自身抗体]]产生过多导致严重[[疾病]]时，曾用切除脾的办法进行缓冲治疗；但脾切除后机体的抗感染能力显著降低。②分泌体液因子，脾可以合成[[补体]]（C5和C8等）和[[备解素]]等重要的免疫效应分子；还能产生一种[[白细胞激肽]]，促进[[粒细胞]]的吞噬作用。　　
===粘膜相关淋巴组织===
在各种腔道粘膜下有大量的淋巴组织聚集，称为粘膜相关淋巴组织（MALT）；其中最重要的是胃肠道粘膜相关淋巴组织（GALT）和呼吸道粘膜相关淋巴组织（BALT）。GALT包括阑尾、肠集合淋巴结和大量的弥散淋巴组织；BALT包括咽部的扁桃体和弥散的淋巴组织，构成呼吸道和[[消化道]]入口处的防御机构，称为Waldeyer环。除了消化道和呼吸道外，[[乳腺]]、[[泪腺]]、[[唾液腺]]以及泌尿生殖道等粘膜也存在弥散的MALT。

与淋巴结和脾不同，粘膜相关淋巴组织没有[[包膜]]，不构成独立的器官，通过广泛的直接表面接触和体液因子与外界联系；MALT中的B细胞多为IgA产生细胞，受抗原刺激后直接将SigA分泌到附近粘膜，发挥[[局部免疫]]作用；粘膜靠一种特殊的机制吸引循环中的淋巴细胞，MALT中的淋巴细胞也可输入到淋巴细胞再循环池，某一局部的免疫应答效果可以普及到全身的粘膜。　　
==淋巴细胞再循环==
各种免疫器官中的淋巴细胞并不是定居不动的群体，而是通过血液和淋巴液的循环进行有规律的迁移，这种规律性的迁移为淋巴细胞再循环（lymphocyterecirculation）。通过再循环，可以增加淋巴细胞与抗原接触的机会，更有效地激发免疫应答；并不断更新和补充循环池的淋巴细胞。

1．再循环的细胞[[淋巴干]]细胞从骨髓迁移至胸腺和腔上囊或其功能器官，分化成熟后进入血液循环的定向移动过程不属于再循环范围。再循环是成熟淋巴细胞通过循环途径实现淋细胞不断重新分布的过程。再循环中的细胞多是[[静止期]]细胞和记忆细胞，其中80％以上是T细胞。这些细胞最初来源于胸腺和骨髓；成年以后，再循环池手细胞主要靠外周免疫器官进行补充。受抗原刺激而活化的淋巴细胞很快定居于外周免疫器官，不再参加再循环。

2．再循环的途径血液中的淋巴细胞在流经外周免疫器官（以淋巴结为例）时，在[[副皮质区]]与皮质区的连接处穿过高[[内皮]]毛细血管后静脉（HEV）进入淋巴结；T[[细胞定位]]于副皮质,B细胞主要定位于皮质区；以后均通过淋巴结髓窦迁移至输出淋巴管，进入高一级淋巴结；经过类似的路径，所有外周免疫器官输出的细胞最后都汇集于[[淋巴导管]]；身体下部和左上部的汇集到[[胸导管]]，从左[[锁骨下静脉]]角返回血循环；右侧上部的汇集到右淋巴管，从右锁骨下静脉返回血循环。再循环一周约需24～48小时。

3．细胞定居选择淋巴细胞从血循环进入淋巴组织具有高度的选择性，这是因为淋巴细胞上具有特殊的受体分子，称为归巢受体（homingreceptor）。现已发现的归巢受体包括CD44、LFA-1、VLA-4和Mel-14/LAM-1等；其中Mel-14/LAM-1是定居淋巴结的受体，识别淋巴结内的高内皮细胞；VLA-4的α[[亚单位]]是定居MALT的受体，识别粘膜表面的[[配体]]。

[[分类:解剖学]][[分类:免疫医学]][[分类:免疫系统]][[分类:淋巴]]

免疫器官 - 版本历史

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