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[[File:Leaf 1 web.jpg|thumb|right|250px|绿色的[[叶]]，进行'''光合作用'''的重要场所]]
[[File:C fixed by Phsyn and Phres.PNG|250px|thumb|光合作用中的物质循环过程]]
'''光合作用'''（Photosynthesis）是植物、[[藻类]]等生产者和某些[[细菌]]，利用光能，将[[二氧化碳]]、水或是[[硫化氢]]转化为[[碳水化合物]]。光合作用可分为产氧光合作用（oxygenic photosynthesis）和不产氧光合作用（anoxygenic photosynthesis）。

植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够透过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量，其能量转换效率约为6%<ref name="urlChapter 1 - Biological energy production">{{cite web | url = http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency | title = Chapter 1 - Biological energy production | author = Miyamoto K| authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128) | publisher = Food and Agriculture Organization of the United Nations | pages = | language = | archiveurl = | archivedate = | quote = | accessdate = 2009-01-04}}</ref>。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为10%左右。对大多数生物来説，这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是其中最重要的一环。

== 发现 ==

[[File:Jan Baptist van Helmont.jpg|thumb|right|扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特]]
* [[古希腊]][[哲学家]][[亚里士多德]]认为，[[植物]]生长所需的[[营养]]全来自土中。
* 1642年比利时人[[扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特|范·海尔蒙特]]做了“柳树实验”，推论[[植物]]的重量主要不是来自[[土壤]]而是来自[[水]]。但他没有发现[[空气]]中的[[物质]]也参与了[[有机物]]的形成。
* 1684年，[[比利时]]的[[海尔蒙特]]认为，[[植物]]会从[[水]]中吸收养分，但其实这是不正确的观念。
* 1771年，[[英国]]的[[约瑟夫·普利斯特里|普里斯特利]]发现[[植物]]能够更新由于蜡烛[[燃烧]]或动物[[呼吸]]而变得污浊了的空气；但他并没有发现光的重要性。普里斯特利还发现置于密封玻璃罩内的老鼠极易窒息，但是如果加入一片新鲜薄荷叶，老鼠就可以苏醒。
* 1773年，[[荷兰]]的[[英格豪斯]]证明只有[[植物]]的绿色部分在[[光]]下才能起使空气变“好”的作用。
* 1774年，[[英国]]的[[约瑟夫·普利斯特里|普里斯特利]]发现[[绿色]]的[[植物]]会制造、释放出[[氧气]]。
* 1782年，[[瑞士]]的[[瑟讷比埃]]发现，即使[[植物]]没有受到[[阳光]]照射，照样会释放出[[二氧化碳]]。
* 1804年，[[瑞士]]的[[索绪尔]]通过定量研究进一步证实[[二氧化碳]]和[[水]]是[[植物]]生长的原料。
* 1845年，[[德国]]的[[迈尔]]发现植物把[[太阳能]]转化成了[[化学能]]。
* 1864年，[[德国]]的[[萨克斯（科学家）|萨克斯]]发现光合作用会产生[[淀粉]]。
* 1880年，[[美国]]的[[恩格尔曼]]发现[[叶绿体]]是进行光合作用的场所。
* 1883年，[[德国]]的[[英吉曼]]运用三菱镜将太阳光折射出各色光，照射丝状海绵。一段时间后放入好氧细菌，发现植物在红光与蓝光区释放较多氧气
* 1897年，[[美国]]的[[巴恩斯]]首次在[[教科书]]中称它为光合作用。
* 1930年，[[范尼尔]]借由对紫硫菌的研究推论植物光合作用产生的氧来自水而非二氧化碳，革新了当时的观念。
* [[1945]]-1957年，[[卡尔文]]利用碳14当追踪标的，找出植物将二氧化碳转化成碳水化合物的途径。
* 1961年，[[米契尔]]发表化学渗透理论解释光反应中[[三磷酸腺苷|ATP]]的生成。

== 原理 ==

{{Image
|zh-hans=Simple photosynthesis overview zh.svg
|zh-hant=Photosynthesis Overview.png
|thumb|200px|光合作用分解水释放出O2并将CO2转化为糖
}}
植物与动物不同，没有[[消化系统]]，因此必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取，就是所谓的自养生物。对于绿色植物来説，在阳光充足的白天，将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得[[生长发育]]必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的[[叶绿体]]。叶绿体在阳光的作用下，把经由[[气孔]]进入叶子内部的二氧化碳和由[[根部]]吸收的水转变成为[[葡萄糖]]，同时释放出氧气：

:12H2O + 6CO2 +阳光→ (与叶绿素产生化学作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O

-{注意}-：上式中等号两边的水不能抵消，虽然在[[化学]]上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

植物的光合作用可分为''光反应''和''暗反应''两个步骤如下：

12H2O +阳光→ 12H2 + 6O2 [光反应]

12H2 (来自光反应) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反应]

=== 光反应 ===

{{FileTA|Auto-and heterotrophs|svg|thumb|300px|光合作用的循环图}}
* 场所：[[类囊体]]
* 影响因素：光强度，水分供给，氧的含量
* 过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始，一二的命名则是按其发现顺序）在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶[[NADP]]，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将[[NADP]]还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当[[还原剂]]的作用。
* 意义：
# 光解水，产生氧气。
# 将光能转变成化学能，产生[[三磷酸腺苷|三磷酸腺苷 (ATP)]]，为暗反应提供能量。
# 利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为暗反应提供还原剂。

详细过程如下：

光系统由多种色素组成，如[[叶绿素a]]（Chlorophyll a）、[[叶绿素b]]（Chlorophyll b）、[[类胡萝蔔素]]（Carotenoids）等组成。既拓宽了光合作用的[[作用光谱]]，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用（Photoprotection）。在此系统里，当[[光子]]打到系统里的色素分子时，会如图片[http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/photosystem.jpg] 所示一般，电子会在[[分子]]之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收[[光谱]]于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定[[蛋白质]]所组成（这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊），蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的[[酵素]]使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产[[ATP]]与NADPH分子，过程称之为[[电子传递链]]（Electron Transport Chain）。

电子传递链分为两种，循环（cyclic）和非循环（noncyclic）

==== 非循环电子传递链 ====

非循环电子传递链过程大致如下：
{{FileTA|Thylakoid membrane|svg|thumb|500px|类囊体膜上的非循环电子传递链。}}
电子从光系统2出发。

光系统2→初级接受者（Primary acceptor）→[[质体醌]]（Pq）→[[细胞色素]][[复合体]]（Cytochrome Complex）→[[质体蓝素]]（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁[[氧化还原]][[蛋白]]（Fd）→NADP+[[还原酶]]（NADP+ reductase）

非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产[[三磷酸腺苷|三磷酸腺苷 (ATP)]]与NADPH。

==== 循环电子传递链 ====

循环电子传递链的过程如下：

电子从光系统1出发。

光系统1→初级接受者（Primary acceptor）→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质体蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统1

循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出[[三磷酸腺苷]]（ATP）。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体（Thylakoid）里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，向类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷[[脂膜]]（Phospholipid bilayer），对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP[[合成酶]]（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和[[磷酸]]合成ATP。

NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于[[基质]]内的氢离子与NADP+合成而已。

值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。

=== 固碳作用（碳反应） ===

[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|200px|[[植物细胞]]中的叶绿体。]]
固碳作用实质上是一系列的[[酶促反应]]。生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的[[细胞]]都使用卡尔文循环进行[[碳固定]]，例如绿[[硫细菌]]会使用还原性[[三羧酸循环]]，绿曲挠菌（''Chloroflexus''）会使用3-[[羟基丙酸]]途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用[[核酮糖]]-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和[[丝氨酸]]途径（Serin Pathway）进行碳固定。
* 场所：叶绿体基质
* 影响因素：温度，二氧化碳浓度
* 过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

==== 卡尔文循环 ====

{{main|卡尔文循环}}
卡尔文循环是光合作用里暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段：[[羧化]]、还原和[[二磷酸核酮糖]]的再生。大部分植物，会将吸收到的一分子二氧化碳，通过一种叫“二磷酸核酮糖[[羧化酶]]”的作用，整合到一个[[五碳糖]]分子1，5-二磷酸核酮糖（[[RuBP]]）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子[[活化]]，使之随后能被还原。但这种六碳[[化合物]]极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物[[3-磷酸甘油酸]]。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗[[三磷酸腺苷|ATP]]。产物是3-磷酸[[丙糖]]。后来经过一系列复杂的[[生化反应]]，一个碳原子，将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后再生成一分子1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

== 各类生物的光合作用 ==

=== C3类植物 ===

{{main|卡尔文循环|C3类二氧化碳固定|l2=C3类二氧化碳固定}}
二战后，美国加州大学柏克莱分校的卡尔文与其同事们研究一种绿球藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸[[层析法]]技术都已成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的绿球藻，放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短时间后，将绿球藻浸入热的[[乙醇]]中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法，分离各种化合物，再通过[[放射自显影]]，分析[[放射性]]上面的斑点，并与已知化学成份比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟内，[[层析]]纸上就出现放射性斑点，经与已知化学物比较，斑点中的化学成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate,PGA），是[[糖酵解]]的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径，将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程。人们称之为C3循环。这一循环又称“'''卡尔文循环'''”。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的[[维管束鞘]]细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

=== C4类植物 ===

{{File2|zh-hans=HatchSlackpathway2 (zh-cn).svg|zh-hant=HatchSlackpathway2 (zh-tw).svg|thumb|right|300px|C4类植物}}
{{main|C4类二氧化碳固定|l1=C4类二氧化碳固定}}
1960年代，澳洲科学家哈奇（M. D. Hatch）和斯莱克（C. R. Slack）发现[[玉米]]、[[甘蔗]]等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样，具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为“哈奇-斯莱克途径”。

C4植物主要是一些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物倘长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过[[蒸腾作用]]过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身所需物质。

在C4植物叶片[[维管束]]的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘含有叶绿体，但里面并无[[基粒]]或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即[[磷酸烯醇式丙酮酸]][[羧基化]]酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物[[草酰乙酸]]，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为[[苹果酸盐]]后，进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子[[丙酮酸]]。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗[[三磷酸腺苷|ATP]]。

该类型的优点是，[[二氧化碳固定]]效率比C3高很多，有利植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的[[淀粉]]，会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉，将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

=== [[景天]]酸[[代谢]]植物 ===

{{main|景天酸代谢}}

景天酸代谢（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中进行卡尔文循环。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意义：二氧化碳的固定，使得原本化学性质不活泼的二氧化碳，化学活性增加，以利于被还原，最后合成葡萄糖。

=== 藻类和细菌 ===

[[真核]]藻类，如[[红藻]]、绿藻、[[褐藻]]等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被[[叶绿素]]吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的顔色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于[[原核生物]]的[[蓝细菌]]（或者称“[[蓝藻]]”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝细菌演化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或[[菌绿素]]，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子[[供体]]。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳[[杆菌]]等。

== 研究意义 ==

研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既[[催化]]光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内二氧化碳浓度增高。

== 参看 ==
{{div col|2}}
* 光呼吸
* [[化能合成作用]]
* [[电子传递链]]
* [[C4类二氧化碳固定]]
* [[景天酸代谢]]（CAM）
* [[化能合成]]
* [[呼吸作用]]（{{lang|en|Cellular respiration}}）
* [[量子生物学]]
* [[维生素D]]
{{div col end}}

==参考文献==

<div class="references-small"> <references></references> </div>

{{Metabolism}}

[[Category:农学]] [[Category:生物过程]] [[Category:植物学]] [[Category:细胞呼吸]] [[Category:代谢]] [[Category:光合作用| ]] [[Category:植物生理学]] [[Category:生态系统]]

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{{Link GA|pl}}
{{Link FA|bs}}
{{Link FA|hi}}
{{Link FA|id}}
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%85%89%E5%90%88%E4%BD%9C%E7%94%A8 维基百科-光合作用]

光合作用 - 版本历史

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