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2014-01-26T16:38:22Z

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==名称==
[[主动运输]]

英语名称：active transport　　
==主动运输的概念==
主动运输涉及物质输入和输出[[细胞]]和[[细胞器]]，并且能够逆浓度梯度或[[电化学]]梯度。

主动运输是指物质逆浓度梯度，在载体的协助下，在能量的作用下运进或运出[[细胞膜]]的过程。

Na+、K+和Ca2+等离子，都不能自由地通过[[磷脂]]双[[分子层]]，它们从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体[[蛋白]]的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫做主动运输{{百科小图片|bk816.jpg|主动运输}}　　
==主动运输的特点==
主动运输的特点是：

①逆浓度梯度（逆[[化学]]梯度）运输；

②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程[[偶联]]（[[协同运输]]），并对[[代谢]][[毒性]]敏感；

③都有载体蛋白，依赖于膜运输蛋白；

④具有选择性和特异性。　　
==主动运输能量来源==
主动运输所需的能量来源主要有：

1. 协同运输中的离子梯度动力；

2. ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；

3. 光驱动的泵利用光能运输物质，见于[[细菌]]。

直接能源

Na+-K+泵 Na+的输出和K+的输入 ATP

细菌[[视紫红质]] H+从细胞中主动输出光能

[[磷酸]]化运输蛋白细菌对[[葡萄糖]]的运输磷酸烯醇式[[丙酮]]酸

间接能源

Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 Na+、葡萄糖同时进入细胞 Na+离子梯度

F1-F0 ATPase H+质子运输， H+质子梯度驱动

近年来均以“泵”的概念来解释主动运输的机理，机体细胞中主要是通过Na+、K+ _ATP酶和Ca2+_ATP酶构成的Na+和Ca2+泵来完成主动运输。介绍如下：　　
==一、钠钾泵==
实际上就是Na+-K+ATP酶，一般认为是由2个大[[亚基]]、2个小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生[[构象]]的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP[[酶活性]]，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与[[磷酸化酶]]结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。

钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个[[磷酸基]]团转移到钠钾泵的一个[[天冬氨酸]][[残基]]上，导致构象的变化。通过自磷酸化来转运离子的离子泵就叫做P-type，与之相类似的还有钙泵和[[质子泵]]。它们组成了功能与结构相似的一个[[蛋白质]]家族。

Na+-K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的[[静息电位]]。

乌本苷（ouabain）、[[地高辛]]（digoxin）等强心剂能抑制[[心肌细胞]]Na+-K+泵的活性；从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强[[心肌]]收缩，因而具有强心作用。　　
==二、钙离子泵==
钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转到有关，钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一系列的[[生理]]变化。通常细胞内钙离子浓度（10-7M）显著低于细胞外钙离子浓度（10-3M），主要是因为[[质膜]]和[[内质网]]膜上存在钙离子转运体系，细胞内钙离子泵有两类：其一是P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP[[分子]]，泵出2个Ca2+。另一类叫做钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向协同运输体系（antiporter），通过钠钙交换来转运钙离子。

位于[[肌质网]]（sarcoplasmic reticulum）上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵，占肌质网[[膜蛋白质]]的90%。肌质网是一类特化的内质网，形成网管状结构位于[[细胞质]]中，具有贮存钙离子的功能。[[肌细胞]]膜[[去极化]]后引起肌质网上的[[钙离子通道]]打开，大量钙离子进入细胞质，引起[[肌肉]]收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。　　
==三、质子泵==
质子泵有三类：P-type、V-type、F-type。

1、P-type：载体蛋白利用ATP使[[自身磷酸化]]（phosphorylation），发生构象的改变来转移质子或其它离子，如植物细[[胞膜]]上的H+泵、[[动物细胞]]的Na+-K+泵、Ca2+离子泵，H+-K+ATP酶（位于胃[[表皮细胞]]，分泌胃酸）。

2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于[[溶酶体]]膜、动物细胞的内吞体、[[高尔基体]]的[[囊泡]]膜、植物[[液泡膜]]上。

3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，H＋沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP[[合酶]]（ATP synthase），F是[[氧化磷酸化]]或光合磷酸化[[偶联因子]]（factor）的缩写。F型质子泵位于细菌质膜，[[线粒体]]内膜和[[叶绿体]]的[[类囊体]]膜上。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。　　
==四、ABC 转运器==
ABC转运器（ABC transporter）最早发现于细菌，是细菌质膜上的一种运输ATP酶（transport ATPase），属于一个庞大而多样的蛋白家族，每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器，他们通过结合ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的改变将与之结合的[[底物]]转移至膜的另一侧。

在[[大肠杆菌]]中78个[[基因]]（占全部基因的5%）编码ABC转运器蛋白，在动物中可能更多。虽然每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，但是其蛋白家族中具有能转运离子、[[氨基酸]]、[[核苷酸]]、[[多糖]]、[[多肽]]、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可[[催化]]脂双层的[[脂类]]在两层之间翻转，这在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。

第一个被发现的[[真核细胞]]的ABC转运器是多药抗性蛋白（multidrug resistance protein, MDR），该基因通常在[[肝癌]]患者的癌细胞中过表达，降低了化学治疗的疗效。约40%的患者的癌细胞内该基因过度表达。

ABC转运器还与病原体对药物的抗性有关，如临床常用的[[抗真菌药物]]有[[氟康唑]] 、[[酮康唑]]、[[伊曲康唑]]等，[[真菌]]对这些药物产生[[耐药性]]的一个重要机制是通过MDR蛋白降低了细胞内的[[药物浓度]]。　　
==五、协同运输==
协同运输（cotransport）是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种[[电化学势]]的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。

1、同向协同


同向协同（symport）指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物[[小肠]]细胞对对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入，细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外，细胞内始终保持较低的钠离子浓度，形成电化学梯度。在某些细菌中，[[乳糖]]的吸收伴随着H+的进入，每转移一个H+吸收一个乳糖分子。

2、反向协同


反向协同（antiport）物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值，即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞PH值。

还有一种机制是Na+驱动的Cl--HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流，如[[红细胞膜]]上的带3蛋白。　　
==主动运输的功能==
主动运输这种物质出入细胞的方式，能够保证活细胞按照[[生命活动]]的需要，主动地选择[[呼吸]]所需要的营养物质，排除新陈代谢产生的废物和对细胞有害的物质。可见，主动运输对于活细胞完成各项生命活动有重要作用。

维持细胞内正常的生命活动,对[[神经冲动]]的传递以及对维持细胞的渗透平衡,恒定细胞的体积都是非常重要的.

 主动运输（active transport):质膜上的载体蛋白将离子、营养物和[[代谢物]]等逆电化学梯度从低浓度侧向高浓度侧的耗能运输。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理条件下，人红细胞内K+的浓度相当于[[血浆]]中的30倍，但K+仍能从血浆进入[[红细胞]]内，Na+浓度比血浆中低很多，但Na+仍由红细胞向血浆透出,呈现一种逆浓度梯度的“上坡”运输。　　
==主动运输与[[被动运输]]==
有三个主要的差异：起始条件不同、运输方式不同、产生的结果不同。

主动运输消耗细胞代谢释放的能量，被动运输不消耗细胞代谢释放的能量。主动运输和被动运输都是小分子或离子运输的方式。

[[分类:组织胚胎学]][[分类:解剖学]][[分类:细胞生物学]][[分类:细胞与细胞间质]]

主动运输 - 版本历史

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